Материалы о эволюции и биологии.

Мы публикуем полную стенограмму лекции, прочитанной российским палеонтологом, кандидатом биологических наук, старшим научным сотрудником Института палеонтологии РАН, вице-президентом Евразийского Арахнологического Общества Кириллом Еськовым 27 марта 2008 года в клубе – литературном кафе Bilingua в рамках проекта «Публичные лекции «Полит.ру»».

Выступление стало началом цикла лекций, призванных познакомить с современным состоянием естествознания. Продолжением цикла является лекция Михаила Гельфанда «Геномы и эволюция».

Кирилл Еськов окончил биологический факультет МГУ (1979). Работал во ВНИИ охраны природы и заповедного дела. Вице-президент Евразийского Арахнологического Общества. Занимается пауками (арахнидами), палеозоем-кайнозоем. В 1986 защитил диссертацию кандидата биологических наук по теме «Пауки северной Сибири (хорологический анализ)». В Палеонтологическом институте с 1988 г. Автор научных (ок. 90), научно-популярных работ, учебной и художественной литературы, в том числе монографии «Catalogue of the linyphiid spiders of North Asia» (1994, Moscow-Sofia: Pensoft. Publ). Среди сфер научных интересов - историческая биогеография. Приобрёл известность также романами в жанре альтернативной истории («Евангелие от Афрания»; «Последний кольценосец» — профессиональная литературная премия «Странник» (2001) в категории фэнтези (премия «Меч в камне»); «Баллады о Боре-Робингуде»). Лауреат премии «Бронзовая улитка» (2002) в номинации «Критика, публицистика и литературоведение» за эссе «Наш ответ Фукуяме».
См. также:
"Китай становится великой научной державой"
Текст лекции

Кирилл Еськов (фото Наташи Четвериковой)

Палеонтология – это довольно странная наука. Любой палеонтолог должен отчетливо понимать, что его объект – это, во-первых, не животные, которых он привык по своей простоте называть животными или растениями, это немного не то. И, во-вторых, что более важно, он имеет дело с некими объектами, расположенными сугубо в пространстве, в неких земных слоях. А все заключения, которые мы делаем о неких временных последовательностях – это интерпретации и не более того. Это нужно понимать отчетливо.

Кроме того, палеонтология – это историческая наука. Т.е. наука, которая имеет дело с тем, что в прошлом. Поэтому для начала мы должны решить для себя некоторое количество вполне мировоззренческих вопросов. Во-первых, существует ли прошлое? И если да, то можем ли мы его познавать рациональными методами, не прибегая к всякого рода откровениям и пр. Решив для себя положительно эти вопросы, мы можем выстраивать непротиворечивую систему взглядов, отчетливо понимая, что она не единственно возможная, и четко ограничивая ее условия применения.

Но надо понимать, что наши интерпретации всегда будут лежать в рамках определенной парадигмы. Они будут корректны и научны только в ее границах. Первый известный мне пример настоящей палеонтологической интерпретации материала был во времена просвещенного императора Адриана, который, как вы помните, вообще первый организовал то, что можно назвать естественно-историческим музеем. И в этом «естественно-историческом музее», у него на Капри, были выставлены скелеты ископаемых средиземноморских слоников -- на островах Средиземноморья довольно много мелких ископаемых кайнозойских слонов. Эти скелеты были собраны в стоячем положении. А если кто-нибудь из вас видел скелет слона в Зоомузее или у нас в Палеонтологическом музее скелет мамонта, он должен помнить, что в середке черепа есть здоровенная дырка под хобот. Поэтому совершенно ясно, что перед нами находится скелет циклопа, а вот эта дырка – как раз под глаз. Я хочу подчеркнуть, что совершенно не смеюсь над теми, кто эти скелеты собрал и проинтерпретировал. Потому что циклоп – это совершенно нормальный компонент тамошней фауны, они же были, это всем известно! И понятно, что это скелеты циклопов – так они выглядели на самом деле. Т.е. на самом деле интерпретация совершенно корректна. Это в качестве вводной части, что палеонтология – достаточно специфическая наука, и мы, на самом деле, всегда имеем дело не с самим объектом, как физики и химики, а с интерпретацией.

Борис Долгин: Маленькое замечание. Видимо, все-таки не вы имеете дело с интерпретациями, а те, кто знакомится с результатами науки как потребитель. Те же, кто создают интерпретации, имеют дело все-таки с материальными объектами.

Еськов: Мы имеем дело с материальными объектами, но дальше мы создаем модели, с которыми и работаем. Поэтому надо помнить, что динозавр – это, на самом деле, кусок песчаника, который по форме напоминает кости некоторых современных рептилий, ну с поправками. Исходя из того, что это все-таки кость, а не игра природы, мы дальше можем реконструировать облик этого существа, по внутренней структуре кости делать выводы, был ли он теплокровным или не теплокровным, по тому, как крепились мышцы, делать заключение о методах его охоты. Но, на самом деле, мы должны помнить, что это кусок песчаника.

Хочу напомнить еще одну вещь. Ее часто не понимает не только широкая публика, но и продвинутые школьники, иногда студенты. Есть основополагающая вещь – геохронологическая шкала. Вы ее найдете в любом кабинете биологии, в любом популярном издании. Наверняка вы видали эту разноцветную линейку: кайнозой, мезозой, палеозой. Все это разбивается на периоды: мел, юра, триас, – и сбоку циферки в миллионах лет, когда что началось, когда что закончилось.

Спрашиваешь: как и откуда возникла геохронологическая шкала? Совершенно стандартное представление – что где-то в мире есть полная последовательность осадочных пород, в слоях которой содержатся соответствующие фауны. Наверху – мамонты с шерстистыми мамонтами и кроманьонцами, поглубже будут динозавры, еще глубже – трилобиты, а совсем глубоко будет только разная одноклеточная нечисть. Вот есть такая полная последовательность осадочных пород, из нее выпилили колонку, закрыли в полиэтилен, спрятали в «Палату мер и весов», и там она хранится в качестве эталона. А дальше мы определили при помощи методов радиоизотопного датирования, когда какой слой образовался, после этого расставили циферки, и затем смотрим, какие зверушки и травки соответствуют какой цифре. Вот мы видим, что на цифре 67 млн. лет назад сменилась фауна, вымерли динозавры и птерозавры, и с этого момента возникает царство млекопитающих.

Так вот, все прямо наоборот. Эта картинка, которая стандартно сидит в головах публики, не имеет к действительности ни малейшего отношения, все прямо наоборот. Начать надо с того, что сама по себе геохронологическая шкала – еще без цифр, абсолютных датировок… Кто-нибудь из неспециалистов знает, когда она была создана? Так вот, это -- первые десятилетия XIX в. А датировки в миллионах лет появились, соответственно, только в начале ХХ в., когда Резерфорд открыл «трансмутации урана», и началось радиоизотопное датирование. Т.е. шкалу составили сначала, как последовательность сменяющих друг друга фаун, а уже потом появилось представление о том, сколько в действительности занимал каждый период.

И второе. Никакой такой шкалы в качестве эталонной колонки в природе не существует. А что есть? Есть конкретные разрезы. Вот последовательность слоев, одна фауна, другая, фауна, третья фауна. В стратиграфии есть два основополагающих принципа. Один называется принципом Стено. Стено – это ученый монах в XVII в., героическом периоде возникновения науки Нового времени, который сказал, что если один слой осадочных пород лежит выше другого, то он образовался позже. Проще не бывает. Есть тут отдельные хитрости, бывают случаи «запрокинутого» залегания слоев, но они ловятся своими способами. Существенно то, что последовательность слоев реально отражает временную последовательность их возникновения. И второе – принцип Гексли. Если в одном слое в разных местах содержится одинаковая фауна, то логично предположить, что эти слои образовались в одно и то же время. Опять все просто.

Если мы берем два соответствующих разреза, то можем составить обобщенный разрез. И вот у нас есть обобщенный разрез, которого в природе не существует, это абстракция. А сведя вместе все известные науке конкретные местные разрезы, мы в итоге и получили эту самую геохронологическую шкалу, которой в природе нет. Это чистая абстракция. Это я просто -- освежить в памяти для тех, кто это помнит, ну и рассказать тем, кто этого не знал вовсе.

И какое все это имеет отношение к эволюции и к макроэволюции? Должен сказать, что, по моим наблюдениям, большая часть народа, у которых возникают проблемы с теорией эволюции, в общем – жертвы школьного образования. Потому что теория эволюции, на мой взгляд, очень плохо излагается в традиционных учебниках. Там очень странная мешанина из исторического подхода, когда начинают с жизнеописания соответствующих ученых, потом переходят к механизмам и пр. Ну, в физике, в общем, не начинают изложение механики с биографии Галилея, хотя это можно было бы сделать. Но здесь это почему-то происходит именно так.

Я замечу, что эволюционная картина мира для любого естествоиспытателя является ныне фундаментом, на котором все строится. При этом понимание механизмов эволюции может быть очень разным, но сам факт эволюции никем сомнению не подвергается. Как замечательно высказался, по ходу одной дискуссии, С.В. Мейен, один из моих учителей, выдающийся палеоботаник, который был достаточно ярким антидарвинистом: «Я опасаюсь, что меня поймут превратно. Одно дело шаткие, валкие, полный противоречий теории эволюции, и другое дело – прекрасно установленный и несомненный для любого естествоиспытателя факт наличия эволюции как таковой». Т.е. факт необратимых изменений живых организмов в ходе исторического развития ни у одного вменяемого естествоиспытателя сомнения не вызывает. А вот по поводу причин, по которым это происходит, и конкретных механизмов есть достаточно серьезные разногласия. По этому поводу ведутся серьезные дискуссии, вполне в рамках научного подхода, нормальной парадигмы.

Откуда берется само представление о том, что мир меняется и меняется необратимо? Вот из этого и берется. Знания о распределении живых организмов по земным слоям уже в конце XVIII в. приобрели достаточную стройность, т.е. стало понятно, что в разных слоях находятся разные ископаемые зверушки, травки. В начале XIX в., как уже было сказано, началось построение всеобъемлющей глобальной геохронологической шкалы. И стало понятно, что надо с этим что-то делать.

Еще раз. Вот слои, от слоя к слою состав живших там организмов меняется, причем появляются организмы, которых прежде не было, и исчезают те, которые были. Что-то надо с этим делать. Опять-таки обращаю ваше внимание на то, что идея эволюционных изменений, изменения организмов во времени, возникает у естествоиспытателя, имеющего дело с геологическими разрезами, by default, просто как наиболее логичное и понятное объяснение.

А дальше начинаются «но». Кювье, основоположник палеонтологии, был ярким креационистом. Его основная заслуга в том, что он выделил основные типы строения, т.е. он был типологом по взглядам. Он сказал, что переходных форм между этими типами не наблюдается, соответственно никакой эволюции быть не может. А как же без переходов?

И дальше, в 1830 г., произошел знаменитый диспут во французской Академии наук между Кювье и Сент-Илером, который представлял эволюционную позицию, в то время основывавшуюся на взглядах Ламарка. Как известно, Кювье Сент-Илера раскатал в блин по ходу этого диспута, причем абсолютно корректно. Главным доводом у Кювье было вот что. Как раз незадолго до этого из Египта привезли разные экзотические материалы, собранные во времена наполеоновской экспедиции, и в том числе привезли мумии зверушек из гробниц фараонов.

И Кювье кладет на стол (фигурально, конечно) эти материалы: «Вот вам мумия мангуста, вот вам мумия кошки, вот мумия крокодила. Пожалуйста, покажите мне разницу между мумиями и теми чучелами, что мы имеем сейчас в музеях. Между тем, известно, что этим мумиям по 4 тыс. лет, а Земле – 6 тыс. лет. Ну, и где ваша эволюция? Вам надо в 2 тыс. лет уложить все изменения, что предшествовали этому. И самое главное, почему они те 2 тыс. лет изменялась так, что это привело к мангусту и кошке, а дальше все вдруг остановилось и перестало видоизменяться?» И Сент-Илеру на это было совершенно нечего возразить. По принятым нынче способам оценки этого диспута, Сент-Илеру был «слив засчитан».

Но дальше, соответственно, возникают вопросы к Кювье. «Хорошо, ладно, эволюции нет. Вы это показали совершенно четко, убедительно и понятно. Но фауны-то от слоя к слою меняются. А как?» На этом месте Кювье приходится создавать теорию катастроф – периодически у нас происходят катастрофы, старая фауна вымирает, на ее месте возникает новая. «Хорошо, вымирает – ладно, убить при помощи катастрофы неким образом можно. Но откуда берутся те, которые живут потом?» На этом месте Кювье просто разводил руками и говорил: «Не знаем, пока не доработано» – от этого вопроса он просто уходил. В принципе, так нормально сказать: «Не знаем, не имеем информации» – тем более, что в это время мир с палеонтологической точки зрения был изучен очень слабо. В конце концов, всегда можно списать на то, что мы просто не нашли пока те разрезы, где те виды таились, ниже по времени. Вот в других регионах они просто сидели, а потом пришли сюда. Бывает. Может быть.

Кирилл Еськов (фото Наташи Четвериковой)

Но вопрос никуда не исчезает. И обратите внимание на чрезвычайно любопытную вещь: современные креационисты никогда не вспоминают Кювье и ученых его школы, Д’Орбиньи прежде всего. Почему? Вроде, креационисты – настоящие ученые, которые встроены в научную парадигму. А потому, что от этого вопроса Кювье еще мог уйти, но через некоторое время палеонтологическая изученность мира стала уже такой, что деваться стало некуда. И ученик Кювье Д’Орбиньи, тоже великий палеонтолог, был вынужден постулировать множественность актов творения и катастроф. И этих актов творения Д’Орбиньи насчитал 28 штук.

Можно спорить насчет того, 28 их было или не 28, но больше одного -- точно. Из этой картинки следует, что если нет эволюции, то актов творения должно быть точно больше одного, а это сразу приводит к тому, что в библейскую картину мира этот последовательно креационистский подход вписывается еще хуже, чем эволюция! Потому что множественность актов творения и катастроф – это ересь похлеще, чем признать изменяемость зверушек.

А дальше появляется Лайель с принципом актуализма. Я не буду останавливаться на разнице между актуализмом и униформизмом, в такие тонкости лезть не будем. Суть заключается в том, что мы исходим из той презумпции, что в прежние времена действовали те же законы природы, что и сейчас, что прошлое познаваемо ровно настолько, насколько точные аналогии мы можем найти  в современности. Еще раз повторяю: это не означает, что в прошлом все было точно, как сейчас – ни в коем случае. Это означает, что мы, строя нашу модель прошлого, должны исходить сначала из того, что было, в принципе, как сейчас. Вот если мы видим факты, противоречащие этой модели, то после этого мы должны вносить корректировки и говорить: «Да, в прошлом было не так».

Например, известно, что существуют многочисленные периоды в истории нашей планеты, когда климат не имел ничего общего с современным. Что, с одной стороны, в приполярных районах растет хлебное дерево, и водятся крокодилы на Канадском архипелаге. С другой стороны, на экваторе имеется очень широкий аридный пояс – пустыни, что по нынешнему времени совершенно невозможно. Поэтому мы делаем вывод, что глобальный климат был принципиально другим, что было не три атмосферных ячейки, как сейчас, а одна. Т.е. была принципиально другая циркуляция атмосферы, принципиально по-другому был устроен теплообмен между высокими и низкими широтами, т.е. климат не имеет никаких современных аналогов. Это все совершенно корректно. Т.е. начинаем мы с того, что климат должен быть таким же. Когда же мы упираемся в факты, которые этому противоречат, мы эту гипотезу отбрасываем и начинаем рассматривать другие.

Тем не менее, мы должны искать объяснение этим фактам в рамках раннее принятых постулатов. После Лайеля, исходя из того, что процессы должны были идти так же, как сейчас, мы пытаемся определить время образования чехла осадочных пород, которые у нас имеются в распоряжении. Если исходить из того, что темпы осадконакопления примерно такие же, как сейчас (еще раз: пока не доказано обратное), мы можем прикинуть, за сколько образовался осадочный чехол. После этого получилось, что, как ни считай, а когда мы просуммируем время образования только тех слоев, которые доступны для изучения, то дело начинает пахнуть многими десятками, а, скорее всего сотнями миллионов лет. А поскольку мы видим не всю последовательность, то, на самом деле, это должно занимать еще больше времени. Т.е. тот аргумент, которым Кювье так замечательно прихлопнул Сент-Илера, с этого места перестает работать. В принципе времени на эволюцию отпущено много.

А дальше появляется Дарвин. Еще раз. У нас картина смены фауны, флоры. Но у нас нет объяснения механизма, как происходит эволюция, потому предложение Ламарка, было несерьезным уже на то время. Заслуга Дарвина в том, что он предложил внятный механизм, как могут происходить такие изменения. Это было основано на аналогии с искусственным отбором. Как выводятся породы домашних животных и растений, так в принципе должно происходить и в природе тоже. Т.е. был предложен внятный объяснительный механизм, под действием чего такие изменения могут происходить.

И здесь, поскольку у нас разговор пойдет про макро- и микроэволюцию, надо определить, где находится граница между ними, кто чем занимается, «что по какому департаменту». Так вот «по департаменту макроэволюции» находится все, что относится к наблюдаемым сменам в процессе исторического развития животных и растений: появление новых групп, новых экологических стратегий и пр. Это, вроде как, факты, которые можно пощупать пальцами. По нынешнему времени, когда у нас имеются вполне четкие представления о том, сколько времени реально существует мир, понятно, что за это время возможны процессы любого типа, даже самого странного. И поэтому картина исторической смены фаун, еще раз повторю, у любого естествоиспытателя присутствует by default. Это – макроэволюция.

А дальше, с другого конца шкалы, имеет место быть микроэволюция. Это объяснение реальных механизмов, молекулярных, генетических, на популяционном уровне – каким образом могут происходить такие изменения. Именно механизмов. Грубо говоря, макроэволюция занимается констатацией факта изменений макроскопического характера, а микроэволюция занимается поиском объяснений под это дело. Т.е., строго говоря, «с высоты моего происхождения, дон Рипат, не видно особой разницы между королем и вами». «С высоты нашего палеонтологического происхождения» нам, в некотором смысле, совершенно все равно – Дарвин там, Ламарк, Берг с номогенезом, Гольдшмидт с сальтационизмом и всякими «перспективными монстрами», эволюция на основе вирусной трансдукции, т.е. горизонтального переноса генов – нам это, вообще-то, без разницы. Наше дело – констатировать медицинский факт, что со временем все организмы меняются. А дальше пускай те ребята, профессионалы в той области, ищут объяснения для этого факта. Вот примерно такое разделение ответственности.

Но дальше возникает вопрос, стыкуется ли все это посередке. «Вот вы говорите, что у вас, в геологическом масштабе времени, происходят смены фаун. Они говорят, что можно наглядно воспроизвести видообразование. Но как перекинуть мостик от первого ко второму?». Вы, вероятно, знаете, что экспериментальное видообразование вполне осуществлено. Я не говорю про микроорганизмы, это вещи, которые не нуждаются в комментариях. Но экспериментальное видообразование осуществлено на целой куче вполне высших организмов. Например, классические опыты Шапошникова с тлями. В двух словах: тли – насекомые-монофаги, т.е. каждый вид тли питается на своем виде растения. И вот Шапошников пересаживал тли с одного растения на другое, и они при этом дохли и дохли. Но, если зайца долго бить, он научится спички зажигать. Наконец, нашлись уроды, которые начали жить на соседнем виде растений. Было буквально 170 поколений, очень небольшая цифра, тли очень быстро размножаются. И через некоторое время оказалось, что можно наблюдать некоторые морфологически значимые, устойчивые различия, а самое главное, что эти тли перестают скрещиваться с исходной популяцией. Т.е. по формальным критериям это вполне себе вид. Понятно, какая цена этому виду, но это же за первые месяцы!

Дальше – одни говорят, что, в принципе, так все и происходило. А другие исследователи говорят: «Нет, ребята, извините. Понятное дело, что довести эти микроизменения до уровня вида можно, а вот дальше вида это у вас работать не будет. И для макроэволюции существуют некие отдельные механизмы». Так сказать, «эволюция на микроэволюцию без остатка не делится». На самом деле, в арсенале современной палеонтологии имеется некоторое количество случаев, которые, вроде бы, позволяют показать, что такое же видообразование, как в эксперименте, мы наблюдаем и в природе. Действительно существуют некоторые очень полные разрезы в местах с медленным осадконакоплением, где можно рассмотреть и очень медленные изменения, и, что гораздо интереснее (тут мы как раз переходим к теме), наши представления позволяют откорректировать взгляды, существовавшие во времена Дарвина.

Дарвин настаивал на обязательной и очень строгой постепенности изменений. Что все изменения происходят очень равномерно, очень постепенно и накапливаются очень долговременно. По нынешнему же времени достаточно популярна, и мне она импонирует, не противоречащая дарвиновской схеме, но вносящая в нее заметные коррективы концепция «прерывистого равновесия» Элдриджа и Гулда, американских исследователей, которую потом многие развивали. Она заключается в том, что на самом деле эволюционный процесс, наоборот, очень неравномерен во времени. Т.е. периоды стазиса, когда изменений практически не происходят, чередуются с периодами относительно резких скачков. Сперва идет небольшое количество поколений, когда происходят все реальные изменения, а дальше идет стазис, когда ничего практически не меняется. Это проиллюстрировано, например, на моллюсках озера Туркана, это классические работы Уильямса. Вроде бы, все так и получается.

В чем замечательность этой модели? В том, что она очень просто и естественно объясняет пресловутую редкость переходных форм. Все правильно, наши шансы наткнуться на переходную форму изначально невелики. Потому что если большая часть времени приходится на стазис, когда мало чего происходит, а все изменения происходят за относительно короткий период, то и попадаться нам будут в основном стазисные формы. Становится понятно, почему «переходных форм» относительно мало, хотя они и есть.

Что еще более интересно, это позволяет совершенно по-новому взглянуть на старую проблему, насколько эволюция вида регулируется окружающей средой. Как раз опыты Шапошникова и аналогичные опыты американских исследователей на дрозофилах и еще много других, показывают, что темпы изменений, которые могут происходить в популяции, просто по поп-генетическим механизмам, потенциально намного выше реально наблюдаемого в природе. Вопреки тому, что обычно казалось, что «эволюция у вас предполагается слишком быстрой», получается прямо наоборот. Изменения могут происходить на несколько порядков быстрее, чем это происходит в действительности. Т.е. на самом деле что-то зверушкам не дает меняться, что-то их держит.

Вопрос на засыпку – что? Ответ по умолчанию – те виды, которые с ними живут в одной экосистеме. Потому что, меняясь сам, ты нарушаешь сложившиеся экологические отношения. И тем, кто живет с тобой, это совершенно не в радость. Поэтому для того, чтобы начались реальные изменения, нужно, чтобы одновременно  возникла «критическая масса» изменившихся форм и, собственно говоря, произошел развал существующей экосистемы. Как раз на этом принципе основана концепция «когерентной и некогерентной эволюции» В.А.Красилова и развивающие ее взгляды В.В. Жерихина, нашего замечательного палеоэколога: что эти периоды резких изменений, с которыми чередуются периоды стазиса – это не просто изменения в каждом виде, но они связаны и между собой. Т.е. это триггерный процесс, который, запустив удачно изменения в одном месте, вызывает общую дестабилизацию системы. На этом месте иногда происходит развал системы, и число степеней свободы резко возрастает. И это как раз те моменты, когда реализуется потенциал изменчивости, который может обеспечиваться генетическими механизмами. И на этом месте возникает бог знает что.

Есть несколько периодов, когда этот процесс изучен достаточно хорошо и подробно. Как раз нашими палеоэнтомологами вполне детально, по косточкам, были разобраны механизмы мелового кризиса. Т.е. как начинается кризис, как потом начинается обвальное вымирание, как происходит разрушение структуры существующих на тот момент экосистем. И на этом месте существуют чрезвычайно интересные аналогии с тем, как ведет себя в процессе кризиса человеческое общество. Кто становится первыми жертвами кризиса? Первыми жертвами мезозойского кризиса, т.е. смены растительного покрова из голосеменных на растительный покров из цветковых, становятся главные доминанты тамошних лесных систем.

И в этот момент происходит очень интересный процесс, который называют «всплыванием реликтов». Вдруг на эволюционной сцене появляются группы, которые когда-то давно, еще в раннем мезозое, были отброшены на периферию жизни; где-то они там сидели и занимались непонятно чем. И вот в этот момент, когда возникает экологический вакуум, вдруг появляются эти самые непонятные персоны, вылезшие из прошлого. Но появляются они очень ненадолго. После этого наступает стабилизация экосистемы на основе других видов. Причем структура сообщества, в общем и целом, оказывается той же, что была кризиса, но составленной уже из принципиально новых таксонов.

Сначала сообщества очень бедны, дальше разнообразие начинает нарастать, сообщества начинают обрастать внутренними связями, и через некоторое время разнообразие (а разнообразие – это всегда хорошо, в смысле регуляции и пр.) становится выше, чем до кризиса. Еще раз. На этом месте понятно, что кризис происходит через исходную дестабилизацию, и что все реальные видоизменения, пик их, происходят именно в тот момент, когда регулирующие свойства экосистемы и соответствующие аналоги в обществе минимальны. И именно в этот момент происходят все инновации, из которых уже дальше будут отбираться некоторые следующие варианты. На этом месте картина, которую сейчас рисует наша палеонтология, отличается от того, что казалось в XIX в. – начале ХХ в.

И еще одно замечательное новшество. Наверно, те из вас, кто еще не совсем забыл школьный учебник по биологии, помнят, как якобы происходит новая группа. Вот филогенетическое древо, вот некая ветка этого филогенетического древа набирает признаки следующего таксона высокого ранга. Например, как от рептилий происходит птица. Вот в некой ветке получается маховое перо, консолидированное запястье, много признаков птицы. Вот она выходит на следующий уровень, и дальше начинается ветка птиц. Здесь остались рептилии, а там от них пошли птицы.

В общем, становится понятно, что на самом деле все не так, что на самом деле картинка сложнее и интереснее. Первым до этого додумался Л.П. Татаринов, наш замечательный специалист по зверозубым ящерам и первым млекопитающим. Татаринов показал, что млекопитающих (маммалий) от предков-рептилий отличает шесть признаков: структура слуховых косточек, наличие мягких губ и пр. И вот есть несколько групп этих зверозубых ящеров, териодонтов. И оказывается, что в каждой из этих групп начинают по отдельности, вразбивку, появляться эти маммальные признаки. Этих групп, эволюционных линий, шесть, но только в одной набирается полный синдром – синдром маммалий. А все остальные так и остаются «недоделанными». Маммалии получаются только в одной ветке зверозубых рептилий – сумчатые плюс плацентарные. От одной из тех веток «недомаммалий» сейчас остались утконосы и ехидны (монотрематы). А вообще таких «утконосоподобных» попыток было еще четыре.

Татаринов назвал это «параллельной маммализацией териодонтов». Дальше оказалось, что ровно по такой же схеме происходят все сколько-нибудь заметные группы. Из кистеперых рыб – четвероногие (тетраподы), первые земноводные, они происходят ровно по такой же схеме: «параллельная тетраподизация кистеперых», она хорошо разобрана. Из рептилий – птицы, точно по такой же схеме, «параллельная авиизация архозавров». То, что сейчас нарыли по этой части китайцы, – это, конечно, феноменально, Китай вообще стремительно становится великой научной державой. Вот мы в Европе тут долго водили хороводы вокруг археоптерикса, а теперь понятно, что археоптерикс – это одна из таких параллельных ветвей «авиизации». Т.е. с птицами все происходило ровно по такой же схеме. «Синдром птицы», начинающийся с появления пера и тянущий за собой много чего, начинает собираться, как минимум, уже в пяти ветвях мелких архозавриков, начинающих обрастать перьями, которые, явным образом, предпринимают попытки взлететь. Две из этих линий реально взлетели – настоящие птицы, и еще такие энанциорнисовые птицы, хвостатые. Точно по такой же схеме получаются и цветковые из голосеменных.

Вы сами понимаете, что схема безумно интересна. Нельзя не упомянуть, что и с человеком все ровно так же происходит: «параллельная гоминизация приматов». Т.е. фактически была африканская ветвь: от шимпанзе через недавно открытых орорина и сахелантропа к австралопитекам, ну, а от австралопитека все уже более-менее понятно. Но тем из вас, кто еще помнит популярные книги 50-60-х гг., наверняка, попадались там рамапитек и сивапитек. Как вы помните, в «Понедельник начинается в субботу» Ад-Амм был «питекантропом, который кочевал по долине Арарата с трибой рамапитеков». Рамапитек тогда постоянно фигурировал в этих списках. Потом стало понятно, что рамапитек к делу не относится, что рамапитек – это один из вариантов «азиатского проекта», который был параллелен африканскому. Что там, в Азии, тоже создавали крупного прямоходящего примата, но на основе не шимпанзе, а орангутана. Там были, например, замечательные гиганты – мегантроп и гигантопитек. И одним из вариантов были рамапитек и сивапитек. И очень даже может быть, что со временем они бы до чего-нибудь даже доэволюционировали. Но в любом случае «африканский проект» успел раньше, и они решили проблемы со всеми, кто им мешал.

Обратите внимание. На этом месте постоянно просятся аналогии, что «проводится тендер». Шести конструкторским бюро дается заказ на определенное изделие. Они выставляют его на конкурс, дальше идут стендовые испытания, ходовые испытания и пр. Потом в итоге одни исчезают, и принимается некая одна модель. Поэтому идея «направленности эволюции», на чем сломано множество копий, обретает на этом месте плоть, на первый взгляд.

Вопрос из зала: А участников тендера всегда шесть?

Еськов: Нет-нет! У цветковых больше, у тетрапод меньше. Нет тут никакого пифагорейства!

Я хотел сказать вот что. Мы уже говорили насчет Кювье и его учеников, что, на самом деле, последовательная научная креационисткая позиция в итоге оказывается для строго библейской картины мира более разрушительной, чем эволюционистская. На самом деле, здесь, если вдуматься, все ровно то же. Если допустить, что это происходит под неким внешним руководством, то получается, что тот, кто занимается этим проектированием, либо не всеведущ, либо не всемогущ. Либо поручает все это дело неким промежуточным сущностям. И вы прекрасно понимаете, что любая из этих версий в действительности более разрушительна для религиозной картины мира, чем признание эволюции. И не зря умные католики все-таки дошли до того, что пусть лучше будет эволюционная картина, как меньшее зло.

В действительности, надо понимать, что всегда можно сказать, что Господь создал мир, заложив в него в определенном порядке ископаемые, загрязнив урансодержащие минералы свинцом в должных концентрациях, имитировав свет далеких звезд. «А зачем? – Ну, пути Господни неисповедимы, и всё.» И как легко догадаться, эта позиция неуязвима. У нее есть только один недостаток: она наукой не является, а во всем остальном – да, картина вполне последовательная и интересная. А почему так – ну, по множеству причин: может быть, у Господа тоже есть чувство юмора, и он склонен к интеллектуальным играм, ко всему прочему, почему бы нет? Но еще раз повторю, что на этом месте мы явно впадаем в ересь большую, чем принятие стандартной эволюционной картины мира. Мне так кажется. На этом мы можем перейти к вопросам.
Обсуждение

Вопрос из зала: А кто дает эти задания?

Борис Долгин: А вопрос задается в какой картине мира?

Вопрос из зала: В эволюционистской, естественно.

Кирилл Еськов (фото Наташи Четвериковой)

Еськов: Нет, в эволюционистской картине мира, естественно, заданий никто не дает. Потому что науке категорически противопоказан вопрос «для чего?».

Вопрос из зала: А как насчет лоренцевского «чего хотел Конструктор?»

Еськов: Это уже совсем про другое. Пожалуйста, объясняю на пальцах. Можно рассмотреть одну из этих «-заций». Вот ангиоспермизация голосеменных, т.е. как получаются цветковые. У нас в конце юрского периода во множестве групп начинает появляться то, что Красилов назвал «имитаторами цветковых». Это совершенно замечательная вещь. Вот там есть гнетовое эоанта, которую нашли на нижнемеловом местонахождении Байса. Цветок. Настоящий цветок. Потом ботаники присмотрелись: «Нет, не цветок. Это точная имитация цветка, но это гнетовое». И такого в это время огромное количество, причем в разных вариантах, разные голосеменные. Зачем это нужно?

Я прошу прощения у аудитории, если мы сейчас уйдем в биологию. Когда спрашиваешь у детей, в чем преимущества цветковых, все начинают: «Триплоидный эндосперм, двойное оплодотворение» – начинают загибать пальцы. Это все правильно. Но для биосферы – что? Вот для биосферы цветковые интересны тем, что они умеют создавать траву, и это принципиально решает в экосистеме проблемы освоения поврежденных территорий. Это решает проблему с размывом и пр. Но вторая вещь – это энтомофилия. Вначале цветковые селятся локальными популяциями, маленькими пятнами, и на этом месте вам для опыления необходимо «высокоточное оружие», анемофилия плохая. И возможность переносить пыльцу туда, куда надо – это, возможно, решающая вещь. И для этого сразу возникают структуры, которые похожи на цветок, и которые несут задачу привлекать насекомых. Эти имитаторы цветковых, грубо говоря, создают рабочие места для насекомых. И дальше получается совсем здорово. В это же время, когда появляются имитаторы покрытосеменных, среди множества групп насекомых возникают имитаторы тех насекомых-опылителей, которые появятся гораздо позже, имитаторы мух, бабочек, шмелей. Это фантастическая картинка. Бабочка, создаваемая на основе сетчатокрылого, бабочка, создаваемая на основе равнокрылого. Все при ней, но только это из другого отряда. Таким образом, здесь создается система с положительной обратной связью. Группа, которая обзавелась такой «свитой», получает очень серьезные преимущества. В этой свите в свой черед начинается приспособление, т.е. создаются новые рабочие места. И группы, которые таким образом стимулируют друг друга, явным образом вырываются вперед. Здесь это очень хорошо размотано, но есть сильные подозрения, что в других группах, вероятно, есть что-то похожее.

Долгин: Если я правильно понял, высказывание заключается в том, что может существовать функция, но не может существовать цели в том смысле, что наука в той степени, в которой она наука, не ставит вопрос о субъекте цели.

Еськов: Это-то само собой. Но я говорю, что в данном случае система сама себе выдает задание, очевидным образом.

Долгин: Т.е. вопрос о цели превращается в вопрос о функции.

Григорий Чудновский: Ваша лекция вызвала много ассоциаций с обществом, которое либо консервирует себя, либо в какой-то момент эволюционирует. Дополните, пожалуйста, одну мысль. Развитие, которое происходит (я не знаю, в каком палеонтологическом слое), как-то оказывается таким, что сдерживается существующей средой. Понятно, что там возникают балансы, кто-то кого-то ест, складывается какая-то организация. Но вот возникают группы особей в пределах одного вида, которые имеют некоторую претензию на изменение. И чтобы оно произошло, нужно, чтобы по горизонтали…

Еськов: Это пороговый процесс.

Чудновский: Да. Но надо, чтобы по горизонтали такие же явления включились и в других частях этой среды. Если я правильно сформулировал прелюдию, то вопрос состоит в следующем. Какие-то оценки, пусть не количественные, а логические, критической массы тех, кто производит изменения уже по горизонтальной среде, существуют? Т.е. есть какие-то суммы по численности? И последнее. Существует такая объяснительная основа, что надо выбить лидера в тех близких средах, и тогда там начнется быстрое распадение, если, конечно, эти лидеры есть. Если можно, то не очень сложно, это вопрос частный, чтобы на выходе камнями не забросали.

Еськов: Насчет количественных оценок сложно. Но вот В.В. Жерихин, один из создателей теории кризиса, который очень любил разные аналогии, в начале 90-х гг., как раз, когда у массы народа было ощущение ужаса, все рухнуло. А Владимир Васильевич был человеком огромного мужества во всех отношениях. И он говорил: «Наверно, это специально для меня сделано, чтобы я мои модели мог проверить на другом материале». И он не уставал тыкать пальцем в аналогии, которые были настолько точны, что это наводило на мысль, что это не аналогии, а гомологии, что это действительно общие законы протекания кризиса в сложных системах. Более того, об этом говорят термины. Вот он очень долго думал над одним термином. Экосистема состоит из нескольких функциональных блоков. Так вот, в экосистеме, находящейся в состоянии кризиса, наступает стадия (это все описано в теории систем, но в абстракциях, не в приложении к конкретному материалу), когда каждый из блоков «плюет» на систему и начинает оптимизировать исключительно свою собственную деятельность. Т.е. тянуть одеяло на себя. Чем это кончается, по теории систем, опять понятно – рушится система, дальше гибнут блоки. Но его интересовал сам по себе процесс утраты всех соединяющих функций, Жерихину нужно было слово. «Ребята, слово нашлось! Суверенизация блоков». Термин совершенно адекватен.

Чудновский: Это после Суркова?

Еськов: Почему? Это начало 90-х гг. Это не про «суверенную демократию», а про «суверенизацию» всех республик, и дальше вплоть до колхоза, и одной половинки колхоза от другой, по принадлежности. Опять-таки, кто первым страдает при кризисе – это доминанты предшествующей формации, т.е. они шансов выжить не имеют никаких. А выживает как раз то, что сидело по щелям до этого момента.

Чудновский: Клопы.

Еськов: Не клопы. Клопы, как раз, очень тесно связаны с доминантами системы, те, кто впрямую паразитируют, связаны прямой трофической связью с доминантами предыдущей формации, и тоже гибнут. В природе.

Вопрос из зала: Может быть, это дилетантский вопрос. Я впервые от вас услышал про резкие скачки. Дарвин говорил, что все последовательно, а вы мне открыли глаза, что все резко. Вы не могли бы проиллюстрировать, когда в последний раз было такое резкое изменение?

Еськов: Нет, я вовсе не сторонник сальтационизма. Есть концепции, что могут быть макромутации, которые сразу приводят к мгновенному результату. Появляется так называемый «перспективный монстр», он почти всегда дохнет, но в краевых популяциях, в принципе, это все может закрепляться. Нет, речь идет не об этом. Речь идет о том, что Дарвин постулировал абсолютную постепенность, но все-таки в темпах есть заметная неравномерность.

Вопрос из зала: Из ваших слов я понял, что Дарвин был не прав…

Еськов: Нет, что Дарвин переоценивал равномерность.

Вопрос из зала: А когда последний кризис был, если вообще хоть один известен?

Еськов: Конечно, кризисы были: мезозойский, в мелу был два кризиса…

Вопрос из зала: А последний?

Еськов: Надо думать, исчезновение гиппарионовой фауны, конец миоцена, наверно. В любом случае речь идет о миллионах лет. Тут насчет кризисов опять интересно. Один из уроков, который можно почерпнуть. Вот кризис середины мела, о котором мы только что говорили. Начался кризис середины мела с того, что появилась простая жалкая группа сорняков, которая угадала много направлений, которые удачно скооперировались с другой изменяющейся группой. Это дало кумулятивный эффект, который привел к почти полному обрушению тогдашней экосистемы, к перестройке геохимических циклов, сменилось все. Совершенно на ровном месте, без никаких, извиняюсь за выражение, астероидных ударов, глобальных потеплений и прочего, чего все ужасно боятся. И второй пример – это оледенение. Четверть северного полушария уходит под лед, бог знает что. И каковы результаты? Никаких. За весь этот плейстоценовый кусок вымерло – по растениям ничего, по насекомым ничего. Правда, вымерло некоторое количество представителей мамонтовая фауны… Да, и последний кризис – это, наверно, исчезновение мамонтовой фауны.

Вопрос из зала: Но вы же сами говорили, что это единственные, кто вымерли. Что же это за резкое изменение?

Еськов: Вот про это и речь! Вымерло некоторое количество крупных маммалий и все. Вымер еще один замечательный навозник, который по всем признакам жил как раз на помете мамонтов. Ну, понятно, вымер мамонт, вымер навозник. Это к тому, что экосистемы в действительности обладают гигантской устойчивостью. Разрушить экосистему извне, судя по всему, практически невозможно. Опять насчет общества, все реальные изменения происходят изнутри. Внешними силами ничего реального сделать не получается. Единственно, можно стимулировать некоторые внутренние процессы. Но для этого должны существовать тренды внутри самой системы.

Лев Московкин: Друзья, я не понял, о чем мы сейчас говорим, потому что это зависит от уровня наблюдения. Все это происходит постоянно, и мы живем в такой стране, что наблюдаем это на себе. Вот в Америке сейчас это настало. Я имею в виду, что кризис эволюции, структуры хаоса, все это наблюдается на общественном уровне. Есть еще волны жизни, которые описал Четвериков. А вопросы у меня очень короткие, их три. У вас есть представление о роли красоты в этой эволюции, хотя бы бабочек? Затем креационизм – это, по-моему, просто отрицание познаваемости мира, и больше ничего. Кроме того, вы упомянули практически все, что я знал и могу знать, кроме антропного принципа. Что вы думаете по этому поводу? И разделение на макро- и микроэволюции. Сколько я ни слышал определений, услышал новое. Это ваше?

Кирилл Еськов (фото Наташи Четвериковой)

Еськов: Ну, в общем да. Это, скорее, не определение, речь идет просто о диагнозе, отделении микроэволюции от макроэволюции. Что касается красоты, да, конечно. Я очень люблю историю насчет Шредингера. Когда Шредингер вывел уравнение, легшее в основу квантовой механики, ему сказали: «Все, конечно, прекрасно и замечательно, но есть семь серий очень точных экспериментов, по которым получается, что что-то не то». На тот момент у Шредингера не было конкретных контраргументов, он сказал: «Знаете, это уравнение слишком красиво, чтобы быть неправильным». Так оно и оказалось. Как оценивать реконструкции прошлого, с которыми мы имеем дело? Понятно, что они должны учитывать весь массив фактов. Но есть разные модели на основе одной и той же совокупности фактов. Так вот, у меня впечатление, что на самом деле красивая модель – это экономная модель. Сюда же, на самом деле, идет и Бритва Оккама с недопущением избыточных сущностей. «Как вы делаете статую? – Как? Беру кусок мрамора и отсекаю все лишнее». Собственно говоря, модель, по крайней мере, в естественных науках, создается точно так. Берется кусок мрамора и отсекается все лишнее. Вот когда все лишнее отсечено, тогда и получается красивая модель. Насчет антропного принципа. Не знаю. До слабого антропного принципа я еще дотягиваю, а вот сильный антропный принцип мне просто не нравится. Эстетически не нравится, именно эстетически. Поскольку речь идет не о науке, а о философии, здесь, по-моему, возможно давать оценки и на таком уровне.

Насчет креационизма. Понимаете, понятие креационизма чрезвычайно широко. Есть исследователи, которые говорят: «Пускай жизнь создал Творец. Потому что этот процесс, возникновения жизни, мы же все равно его не наблюдаем! И научными методами мы это анализировать не можем. Почему мы не можем такое допустить?» Да можем, конечно. А дальше – все нормально, ничто никакой эволюции не мешает. Это креационизм будет или не креационизм? Это опять вопрос о дефинициях. Если же считать креационизмом только то, что называют «молодоземельским креационизмом», т.е. буквалистские толкования Шестоднева, что мир был создан 6 тыс. календарных лет назад за 6 астрономических суток… Но тут дальше опять возникает вопрос. Либо Бог, творя мир, в него вложил все, что мы видим, от последовательности ископаемых до света удаленных звезд, все что мы видим, меряем и считаем. Тогда концепция неуязвимая, но ненаучная. Либо в другом варианте, что все естествоиспытатели составили между собой заговор и полтора века дурят почтенную публику, а если кто-то хочет открыть народу глаза, они ему «бритвой по горлу и в колодец». Но это, как вы понимаете, клиника. Вот, собственно говоря, и ответ. Креационистов много разных. Есть среди них и вполне вменяемые, поэтому здесь вопрос о дефинициях.

Вопрос из зала: К кому вы относите верующих эволюционистов? Вот кем был, например, Берг?

Еськов: Я не вижу на этом месте никаких противоречий. Эволюционист, конечно. Весь вопрос в том, придается ли основополагающее значение проблеме «первоначального толчка». Если мы считаем это ключевым моментом в нашей картине мира, в том числе научной картине мира, тогда это одно. Либо мы просто говорим, что наука пока с этим работать не умеет, и мы это просто выводим из рассмотрения, временно.

Вопрос из зала: Но кроме ключевого момента есть еще изящество. Это креационизм или нет?

Долгин: А какое отношение изящество имеет к вопросу о науке?

Еськов: Прямое.

Долгин: К вопросу о научной интуиции – да. А к вопросу об анализе?

Еськов: То, что модель должна быть логически и фактологически непротиворечива, это мы, вроде как, не обсуждаем. Мы сравниваем разные модели, равноценные по этой части. На этом месте мне просто не очень понятна антитеза. Во многих случаях, по-моему, идет просто спор о терминах, которые следует более жестко определять, как и положено в науке. Наш замечательный специалист по динамике экосистем С.М. Разумовский писал, что принадлежность науки к категории точных определяется вовсе не объемом математического аппарата, который она использует, а точностью и однозначностью используемых в ней определений. Поэтому такого рода дискуссии лучше всего начинать с договора о дефинициях.

Сергей Каменев: Вы сказали, что сейчас основная теория, поддерживаемая учеными, – о быстрых скачкообразных изменениях, что Дарвин был не очень прав и т.д.

Еськов: Я еще раз уточняю, что Дарвин был не неправ, а переоценивал равномерность. Разница понятна?

Каменев: Понятна. Короче, он был не очень прав. Вопрос заключается в следующем. Вот скачкообразное изменение. Чтобы оно произошло, должна произойти достаточно сильная мутация, да?

Реплика из зала: Нет, почему же.

Каменев: Ну, потому что изменения без генов…

Долгин: Об этом будет другая лекция.

Каменев: Хорошо. С моей дилетантской точки зрения, для того, чтобы что-то изменилось, должна произойти генетическая мутация. Соответственно, это вещь достаточная редкая. И если самец – мутант, а самка – не мутант, они не смогут дать потомство. Вопрос – как это работает?

Еськов: Вы знаете, это просто напрямую тема следующей лекции Гельфанда, про молекулярно-генетические механизмы эволюции и всего прочего. Я просто не хочу лезть в эту совершенно чужую для меня область. Послушайте, что скажет специалист. Но, грубо говоря, все не так, как вы предполагаете.

Вопрос из зала: Здесь постоянно приводились аналогии с обществом. У меня возникает следующий вопрос. Эти процессы – это всего лишь аналогии, или на самом деле эти законы можно использовать для серьезного исследования общества и прочих систем?

Еськов: Я уже как раз сказал, что есть очень серьезные основания полагать, что речь идет именно о гомологиях, а не об аналогиях. И есть некоторое количество сборников – результатов совместной работы палеонтологов, системщиков, даже, по-моему, социологов. Это специально смотрели. Работы «диагностика фаз кризиса», как это должно выглядеть в общем виде. Такие работы есть реально. Не ДСП.

Гельфанд: Вы очень изящно перевели стрелки, но я вас спрошу именно про механизм, чтобы было на что опираться. Признаки, которые появляются независимо в разных ветвях, они в каком-то смысле гомологичны? Вы говорите: «Растим бабочку из сетчатокрылого». Хоботок при этом гомологичен?

Еськов: Нет, нет. Хоботка нет. В том-то и дело, что хоботка нет.

Гельфанд: Поганая бабочка какая-то.



Еськов: Да. Вот так. Там не до такой глубины.

Гельфанд: Грубо говоря, там нет аналогии с Вавиловскими рядами?

Еськов: Есть. Но там мутирование по гомологичным локусам, а здесь всё-таки суть не в этом. Тут степень родства все-таки не такая. Это именно реализация сходных экологических стратегий для организмов.

Гельфанд: Грубо говоря, как сумчатые в Австралии за отсутствием плацентарных заняли всю округу, те же ниши.

Еськов: Да. А вот хищных не получилось из них. Не получается хищных на этой основе.

Гельфанд: Понял.

Реплика из зала: Там же были хищники.

Кирилл Еськов (фото Наташи Четвериковой)

Еськов: Ну, сумчатый леопард. А вот тилацин – это южно-американская группа, которая пролезла туда еще через Антарктиду. Она не австралийская по происхождению. И единственный настоящий австралийский хищник – это сумчатый леопард. Совершенно потрясающее существо. Древесная дрянь, родственная дипротодонту, которая отрастила клыки. Т.е. в совершенно травоядной группе появляется древесный хищник, такой вот изврат. И все потому, что такой жуткий дефицит хищников. Т.е. существует множество фаун, которые оказываются несбалансированными, в том числе австралийская фауна, южно-американская кайнозойская фауна, которые оказываются в изоляции. Там буквально стенки обклеены объявлениями «Требуется хищник! Зарплата от $2 000, сразу, немедля. Берем любых гастарбайтеров». И на чьей только основе там не делают хищника! Там обычно появляются хищники на основе крупных нелетающих птиц, крокодилов заставляют бегать по суше. До каких только извратов не доходят на этом месте. Когда нет нормальных, карниворных, северополушарных хищников, то чего только не получается. Потому что из сумчатых получаются слабые хищники – вот сумчатый волк, это ведь только в отсутствие нормального работает. Южная Америка тому пример.

Вопрос из зала: А чем плохи сумчатые хищники? Жрут мало?

Еськов: Там плохая биомеханика. Они откровенно плохо бегают.

Реплика из зала: Сумкой цепляются?

Еськов: Да, точно, цепляются за детали рельефа... Сумчатые, как правило, прыгают. Я слышал такую экзотическую версию, что у них не хватает мозгов на координацию движений во время галопа. Во время бега есть момент, когда у тебя все четыре конечности оторваны от грунта, их надо в этот момент ставить очень точно. Есть представление о том, что у них процессора на это не хватает. Но то, что сумчатые заметно более тупые, чем плацентарные – это медицинский факт по всей этологии.

Долгин: Маленькое пояснение от общественных наук. Ни одну закономерность, вырастающую в одной науке, использовать прямо в другой науке нельзя. Как бы она ни казалась применимой, она может быть очень хороша, как некоторое эвристическое основание для исследования, а дальше нужно его заново формулировать в рамках уже той науки, в которой есть намерение его использовать.

Вопрос из зала: У меня маленький вопрос. Я очень удивлена, почему у Дарвина получалось все так преувеличенно гладко при том, что, мне кажется, закон накопления изменений, переход количества в качество.

Еськов: Я хотел бы сразу сказать, что у Дарвина есть специальная глава, где он абсолютно честно и четко формулирует вопросы, на которые его теория при нынешнем уровне знаний ответов дать не может. Поэтому насчет того, что у него все очень гладко – все совершенно не так.

Вопрос из зала: Нет. Гладко в смысле того, что он придает постепенным изменениям наиболее важное значение. А переход количества в качества – разве этого тогда еще не было известно?

Еськов: Ох… «Переход количества в качество», «Дуализм волны и частицы»… Я понимаю, о чем вы говорите. Об этом и речь, Дарвин действительно несколько переоценивал равномерность этого процесса. Несколько переоценивал. Что тут сказать. Наука развивается. Именно поэтому Дарвин с самого начала, когда он формулировал критические условия для своей гипотезы, обращал внимание на то, что в связи с этой равномерностью переходных форм должно быть больше, чем есть на самом деле. Исходя из этого, он предполагал, что палеонтологическая летопись очень не полна. Более того, он говорит, что если кто-то полагает, что палеонтологическая летопись адекватно отражает реальную картину, то он может сразу спокойно отбросить его теорию. Дарвин, как выяснилось, был излишне строг к себе на этом месте. Палеонтологическая летопись, конечно, не полна, но она закономерно неполна. Вопросами неполноты палеонтологической летописи занимается отдельный раздел палеонтологии – тафономия, который имеет полный аналог в истории – критика источников.

Долгин: Источниковедение.

Еськов: Вот абсолютно точно. Насколько та рвань, которая попала к нам в руки, отражает то, что когда-то было в реальности. Соответственно, Дарвин действительно предполагал, что если летопись верно отражает, то что-то не то с теорией. Как выяснилось, да. С теорией было действительно немного не то. А вот если мы предположим, что это чередование стазисов и убыстренных периодов, которое опять-таки закономерно завязано на экосистемные изменения, то все более-менее становится на места. Потому что летопись, как было сказано, действительно, очень не полна.

Долгин: Замечу, что переход количества в качество не может быть известен или неизвестен. Это не более, чем человеческая идея, не являющаяся научной в прямом смысле слова. Это философская спекуляция, пытающаяся интерпретировать некоторые процессы. Никто не сказал, что она вообще может быть отнесена к любым процессам.

Вопрос из зала: Говоря о появлении видов, вы сказали, что наиболее эффективный шанс на выживание имеют те, кто дают наибольшее количество рабочих мест. Т.е. чем больше симбиотических связей, тем лучше.

Еськов: Один из факторов, несомненно.

Вопрос из зала: Как в этой ситуации появляются отрицательные связи? Например, те же паразиты, которых, по идее должно выбивать?

Еськов: А с чего вы взяли, что паразиты – это во вред? Это совершенно необходимый компонент регуляции популяционной численности. Взаимодействие целой системы хищников, паразитов и всего прочего, куда же без этого. Более того, паразиты – это замечательный пример коэволюционных изменений. Если мы видим паразита, который причиняет большие неудобства хозяину – это гарантия того, что он начал на нем паразитировать относительно недавно. А по ходу эволюции совершенно однозначно прослеживается, что паразит причиняет хозяину все меньше и меньше неудобств, потом становится комменсалом, т.е. сожителем, а в пределе становится симбионтом. Это, на самом деле, очень красивая вещь. Это показано на четких рядах. Нет никаких сомнений в том, что все симбионты когда-то начинали как паразиты.

Вопрос из зала: В рамках параллели природы и общества можно ли нам говорить о человеческом обществе как о моновидовой экосистеме, где все функциональные блоки заняты одним видом?

Еськов: В общем, да. Все агроценозы…

Вопрос из зала: Не агроценоз. Параллели с человеческим обществом.

Еськов: Мне только тогда на этом месте непонятно, кто у нас консумент, кто продуцент и кто редуцент. Опять-таки на уровне хохмы я легко берусь это дело расписать. Но если говорить всерьез, тут очень специфический энергетический ввод получается у системы. Не знаю.

Светлана Боринская: Можно я помогу? Обещаю рассказать об этом на третьей лекции.

Александр Теверков: Когда вы говорили про кризис экосистем, вы сказали, что экосистема, скорее всего, неразрушима извне, только изнутри.

Еськов: Я не сказал, что она совсем неразрушима. Я сказал, что она очень и очень устойчива. Что все реальные изменения, на самом деле, рождаются внутри.

Теверков: Но из-за внутренних изменений, вызванных чем-либо. Соответственно, вопрос следующий. Наш с вами биологический вид. Мы же тоже внутри экосистемы, если исключить из рассмотрения бессмертную душу и прочее.

Долгин: Внутри какой экосистемы?

Теверков: Глобальной. Я не знаю, я не профессионал, но если взять всю биосферу как таковую, можно ли сказать, что человеческая деятельность (все-таки общество быстро прогрессирует) так или иначе вызовет дестабилизацию этой системы и приведет к глобальным эволюционным изменениям, кризисам? Может ли такое быть в ходе человеческой деятельности?

Еськов: В принципе, конечно. Например, полушутя высказывалось, но все вполне честно, что появление разумного существа на планете необходимо для того, чтобы вновь ввести в геохимический оборот необратимо захороненный восстановленный углерод, железо и пр. Т.е. наша деятельность нужна как раз для того, чтобы сжечь нефть, вытащить железную руду и перевести ее в ржавчину и пр. Высказывалось это все в шутку, но почему нет, собственно говоря? Далее. Тот же В.В. Жерихин говорил, что мы обращаем очень много внимания на то, что исчезает какой-нибудь вид: «Вот, Помер какой-нибудь последний зеленый попугайчик на таком-то острове! Конец света!» И при этом совершенно не обращаемт внимание на то, что появляется. В данном случае речь не о всяком СПИДе, который то ли появился, то ли нет. А о том, что множество животных при соседстве с человеком приобретают свойства, которые им не были свойственны до того. Ну там – комары, начавшие размножаться в подвалах домов. Вороны, которые бог знает что вытворяют. Крысы – это же полная фантастика: грызун, приобретший стайную социальную организацию! Это бред, совершеннейший бред – но факт налицо. Причем это – то, что мы видим, а возможно, чего-то мы еще не видим. И это, на самом деле, могут оказаться ростки «прекрасного нового мира», в котором человеку места не окажется. Ребята, то, что исчезает – это серьезно, да, но надо внимательнее присматриваться и к тому, что появляется.

Реплика из зала: Может, не присматриваться, а сразу прерывать?

Еськов: Да нет, крыс не очень-то прервешь. Еще неизвестно, кто кого прервет.

Реплика из зала: Давайте дождемся двухметровых крыс.

Еськов: Нет. Это, как раз чепуха, это не самое страшное.

Боринская: Начну выполнять свое обещание прямо сразу. Несколько раз мне хотелось прокомментировать вопросы о социальной и биологической эволюции. Недавно появилось несколько статей коллеги нашего уважаемого лектора Александра Маркова, палеонтолога, и историка Андрея Коротаева (я горжусь тем, что я их познакомила). Модель, которую Александр Марков строил для исследования динамики численности родов в палеонтологической летописи, и модели, которые Андрей Коротаев строил для социально-экономической динамики обществ за несколько тысяч лет, полностью совпадают, описываются одними и теми же кривыми. Но это не значит, что можно биологическое переносить на социальное. Надо знать, что можно переносить и на какие аспекты.

Константин Ващенко: Мой вопрос, может быть, не совсем по лекции. Он у меня возник после прочтения вашей книги «История земли». Если мы возьмем биосферу в целом в любой момент времени, она у нас будет сбалансирована по веществу. Тем не менее, если мы возьмем большие интервалы, то увидим, что происходили небольшие изменения. Например, уровень кислорода вырос от 0% до 21%. Как совместить эти два факта?

Еськов: Это просто неверное утверждение, что биосфера всегда сбалансирована по веществу. Земля сбалансирована по веществу, а вот биосфера совершенно нет. Биосфера – это открытая система. И местами как раз из биосферы много чего выпадает. И как раз в эти моменты происходят разные геохимические интересности. В том-то все и дело, что биосфера – открытая система.

Ващенко: Но это же происходит не всегда. А когда-то происходит, когда-то нет.

Еськов: Да, в одни моменты происходит, в другие – нет. В одни моменты у вас захоранивается неокисленный углерод, в другие моменты он, наоборот, извлекается.

Вопрос из зала: У меня очень простой вопрос. Вы упомянули, что китайцы откапали что-то интересное, что за летающие крокодилы?

Еськов: Ой, китайцы столько всего понаоткрывали за последнее время. Из интересного для широкой публики, вы уже упомянули «летающего крокодила». Вы, между прочим, не сильно промахнулись. Китайцы в прошлом году открыли первое летающее мезозойское млекопитающее. Не летающее, но планирующее. Типа нынешних шерстокрылов, только сделанное на основе мезозойских триконодонтов. А то, что мы говорили, в Китае открыто несколько мелких архозавров, покрытых перьями, на которых явно «отрабатывался заказ на создание птицы». Пять «корпораций», которые выставились на тендер, мы уже знаем. На самом деле, их, вероятно, больше. В Европе сделали одного жалкого археоптерикса и долго водили вокруг него хороводы. А в Китае таких археоптериксоподобных существ оказалось уже сейчас бог знает сколько.

Реплика из зала: А кто из них полетел-то?

Еськов: Та линия, которая ведет к нашим птицам, – это, скорее всего, линия от триасового протоависа, текодонтика. А вот та линия, в которой археоптериксы и пр. – это линия, которая вела к другим птицам, энанциорнисовым. Они тоже полетели и летали довольно долго. С ними вместе еще летали птерозавры, там был богатый мир.

Реплика из зала: И их совсем не осталось?

Еськов: Этих совсем не осталось, эти все вымерли. Они долго жили, но потом вымерли.

Вопрос из зала: Раз цикл обсуждений вернулся к циклу «заказа», у вас все-таки не прозвучало до конца ясно, эволюционные изменения, которые вызваны дисбалансом биосферы или каких-то сообществ, и эволюционные изменения, связанные с радиацией –это одни и те же изменения? Или все-таки радиационные изменения происходят до, сначала накапливается баланс?

Еськов: До. И по лучше всего изученной в этой отношении параллельной ангиоспермизации голосеменных и параллельно идущего с ним изменения у насекомых видно, что до. Откуда появилась сама эта идея? Достаточно долго изучали этот среднемеловой кризис, обвал, связанный экспансией покрытосеменных, которые обвалили мезозойский мир голосеменных. А потом начали смотреть, как на него реагируют насекомые, и нашли, что изменения у насекомых начинаются еще в поздней юре. И вроде бы, такая красивая связь, а получается, что у насекомых изменения начинаются раньше, чем появляются покрытосеменные. Но на этом месте и выяснилось, что покрытосеменных-то формально нет, а проангиоспермы, эти попытки сделать цветковое из голосеменных, в этот момент как раз и появляются. А насекомым, и биосфере в целом, вообще-то, без разницы, кто эту функцию выполняет. Пусть даже выполняют хуже. Т.е. возникает некий запрос со стороны биосферы, на реализацию которого направляются усилия самых разных групп. Примерно так. Здесь как раз можно более-менее точно сказать, что начинается до.

Вопрос из зала: У меня вопрос к вам, как к специалисту в палеонтологии, но совсем о другом. Как вы можете оценить вашими профессиональными знаниями общий баланс углерода на планете? Если допустить, что нефть только биогенного происхождения, сколько ее, могут палеонтологи вычислить?

Еськов: Нет, конечно.

Вопрос из зала: Если подразумевается, что углерод на земле есть, он никуда не девается, и ниоткуда не приходит, все равно невозможно?

Еськов: Скажем так, что с той степенью ответственности и точности, чтобы это было предметом для конкретных экономических и политических решений, думаю, что нет.

Реплика из зала: Плюс-минус тысяча лет может получиться, да?

Еськов: Какая там тысяча лет! Вы знаете, я категорически не разделяю всех этих истерик по поводу того, что «вот, послезавтра нефть кончится!» Я как раз очень люблю цитировать высказывание шейха Ямани, многолетнего шефа ОПЕКа, насчет того, что «Ребята, каменный век кончился вовсе не потому, что иссякли месторождения камня». Грубо говоря, я слишком верю в коллективные мозги человечества, чтобы всерьез относится ко всем этим истерикам, что завтра все кончится, и умрем от глобального потепления.

Вопрос из зала: Я нефтяник и хотела бы прокомментировать. Нефти уже очень много открыто, разведано и известно. Но из тех месторождений, которые на сегодняшний день технологически не рентабельны. В связи с высоким процентом наличия серы идет коррозия оборудования. Это раз.

Долгин: Т.е. экономически не рентабельны.

Вопрос из зала: Да, экономически. Если будут другие технологии…

Еськов: Плюс нефтяные пески, которых просто немерянно.

Вопрос из зала: Да. И другие цели использования нефти, например, химические, то, может быть, они будут изымаемы, рентабельны через сколько-то лет. Ведь то же золото и пр., процент рентабельности месторождений меняется во времени. И плюс есть второй вариант. В частности, у меня была работа по рифейским нефтям. Предполагается, и довольно обосновано, что они есть и их много, они высококачественны. Они разрабатываются на ряде платформ, но еще не обнаружена восточноевропейская, т.е. под нами. Но они очень труднообнаруживаемы, поскольку это совершенно другая тектоника, чем тот слой, который находится ближе к поверхности, и они не видимы для сейсмики.

Еськов: Я сугубо не нефтяник, но мой близкий знакомый, который нефтяник, говорил, что в последние годы опять возрождается интерес к теории абиогенного происхождения нефти. Во всяком случае, достоверно есть некоторое количество месторождений в трещинах кристаллического фундамента, их очень трудно объяснить по-другому. Это «Белый тигр» во Вьетнаме, Пермский бассейн в Техасе и т.д. Вот по факту они есть. А если окажется, что это действительно так, то тогда надо думать, что в недрах планеты, поглубже, этой нефти может быть очень много. Вот как ее доставать – это уже отдельные вопросы. Но вполне не исключено, что ее просто много. Повторю: я слишком верю в мозги человечества.

Долгин: Плюс к этому, если теория о возможности абиогенного способа сработает, то разрабатываются возможности более точного получения этой нефти абиогенным способом.

Еськов: Ну, тут должны выступать профессионалы по этой части. Я ни разу не профессионал.

Вопрос из зала: Как я понял по примеру цветковых, для того, чтобы быстро произошло развитие вида, необходима обратная связь, второй элемент коэволюции. А у человека с кем?

Молекулярно-генетическая эволюция человека

Мы публикуем полную стенограмму лекции, прочитанной кандидатом биологических наук, ведущим научным сотрудником лаборатории анализа генома Института общей генетики им. Н.И.Вавилова Светланой Александровной Боринской 17 апреля 2008 года в клубе – литературном кафе Bilingua в рамках проекта «Публичные лекции «Полит.ру»». Лекция стала продолжением цикла (начало - выступления Кирилла Еськова "Палеонтология и макроэволюция" и Михаила Гельфанда "Геномы и эволюция"), призванного познакомить с современным состоянием естествознания.

С тех пор, как почти 200 тысяч лет назад человек как биологический вид появился в Африке, он продолжал дело всех своих предков и успешно размножался. Человечество размножалось столь успешно, что в родной Африке места стало не хватать, и люди вышли за ее пределы, заселив Азию, Европу и, перейдя по суше, которая была вместо нынешнего Берингова пролива, в Америку, успешно расселились и там. Предполагается, что почти все ныне обитаемые уголки Земли были заняты примерно 25-15 тысяч лет назад.

Таким образом, я сразу ответила на вопросы о том, где возник человек – в Африке, когда он возник, и могу сразу же сказать, как он возник: он получился из обезьяны путем естественного отбора, но то была не современная обезьяна, а общий предок человека и других ныне живущих высших приматов. Теперь все самые нетерпеливые могут расслабиться, выпить пива, потому что все основное вы уже услышали, и до конца лекции я буду излагать подробности сей истории.

Прежде, чем более детально рассмотреть разные аспекты эволюции человека, я попробую осветить еще некоторые вопросы. С точки зрения генетиков, а также некоторых коллег из смежных областей науки, например, антропологии и зоологии, самым близким родственником человека является шимпанзе. Видов шимпанзе два: обыкновенный и карликовый (бонобо). Они разделились относительно недавно – 2 млн. лет назад, а до этого они примерно 6-7 млн. лет назад отделились от той ветви, который ведет к человеку. Еще раньше общие предки шимпанзе и человека отделились от предков гориллы, орангутана, а еще раньше – от предков остальных видов обезьян (слайд 1). И сегодняшняя лекция будет посвящена вопросам когда, где, как и зачем появился вид Homo sapiens.

Я хочу подчеркнуть, что излагаю свое частное мнение, а не истину в последней инстанции, поэтому некоторые вопросы, которые я хочу осветить, вполне дискуссионные, и я надеюсь, что у нас останется время для их обсуждения.

Для того, чтобы понять, как генетические изменения привели к появлению человека, как гены в эволюции менялись и изменения эти “сделали человека”, мы сначала рассмотрим более простой вопрос: как гены “делают человека” в индивидуальном развитии, которое мы можем непосредственно наблюдать, и изучение которого не требует проводить какие-то сложные реконструкции далекого прошлого.

Итак, каким образом из зародышевой клетки получаемся мы с вами? Чтобы пояснить это, я скопировала из лекции Михаила Гельфанда слайд, который мне очень понравился, и немножко его модифицировала (слайд 2). В прошлой лекции это называлось ликбезом, это школьные знания, и я их напомню. Каждый ген имеет структурную часть, которая кодирует белок, и регуляторную часть, в которой записано, когда гену работать и когда – не работать, т.е., в каких условиях и в какие периоды развития каждой клетки этот ген следует включить, а когда – выключить.

Когда ген работает, с него синтезируется молекула РНК – посредник, переносящий информацию, на рибосомы - машины, синтезирующие белки. Белки, в свою очередь, выполняют очень много работ в клетке, строят ее структурно, и выполняют разные каталитические функции. Сейчас выяснилось, что РНК выполняют тоже много функций, только у ДНК осталась функция архива, и вроде бы никаких функций ей больше не придумали. У человека примерно 30.000 генов, и набор генов во всех клетках организма одинаковый. Есть исключения, например, эритроциты у млекопитающих, где ядро отсутствует, чтобы им было удобнее переносить кислород, и там просто нет генов. Или половые клетки, в которых при созревании происходит перемешивание генетического материала, и потом он делится пополам. Но это особые случаи. Итак, во всех клетках организма набор генов одинаков, но клетки при этом разные: есть клетки эпителия, есть волосяные луковицы, которые продуцируют волос, есть слизистая оболочка желудка, и т.д. Волосы в желудке не растут, а слизь не выделяется на коже. Почему? Потому что в каждой клетке работает определенный набор генов (слайд 3). Многие гены молчат, и в разных клетках молчат разные гены. Образно выражаясь, можно сказать, что в каждой клетке "звучит" свой аккорд генов, и, как на клавиатуре можно сыграть множество разных мелодий, так и в клетках после оплодотворения зиготы начинают "звучать" разные аккорды, создавая разные мелодии и тем самым уводя клетки по разным путям развития ( слайд 4).

Набор генов у разных людей примерно одинаков (слайд 5). У каждого из нас примерно 30.000 генов. Но существуют небольшие различия: некоторые гены у каких-то людей не работают, работа других может заметно отличаться. Иногда эти различия никак не проявляются, но иногда разница является весьма существенной. Например, если не работает всего-навсего один ген, отвечающий за рост организма, возникает заболевание ахондроплазия: нарушение роста костей и ряд других нарушений. Результат показан вот здесь (слайд 6): это картина Веласкеса “Менины”, и любимая карлица инфанты имеет все признаки этого заболевания. Это результат изменения в работе всего одного гена - гена рецептора гормона роста.

Те индивидуальные различия, которые отличают нас друг от друга – это результат мутаций, давних или недавних. Мутация – это изменение текста ДНК. ДНК состоит из четырех "букв" - нуклеотидов, которыми записана генетическая программа развития организма. Ошибки при "переписывании" этих "букв" в процессе передачи наследственной информации от клетки к клетке, из поколения в поколение и есть мутации. Некоторые мутации сохраняются тысячелетиями, а некоторые появились только у наших родителей.

Чтоб пояснить, как мутации меняют структуру генов, я вспомнила анекдот, когда рабочий приходит наниматься на работу, и его спрашивают: “Что Вы можете делать?” Он отвечает: “Я могу копать”. - “А еще что?" – "Еще могу не копать”.

С помощью этой аналогии (слайд 7) я попробую объяснить, как мутации меняют работу генов. Итак, ген может работать, возьмем это за исходный уровень. Мутация может изменить работу гена или изменить уровень его активности, а может привести к выключению гена. При этом выключение гена или изменение уровня его активности можно получить за счет мутаций в структурой части, которые портят белковый продукт, или за счет мутаций в регуляторной части гена, и тогда при хорошей структурной части ген просто не включается и не может сказать свое слово ( слайд 8). Если мутация только немножко испортила белковую последовательность или регуляторную часть, в принципе, можно ожидать, что произойдет обратная мутация, и ген каким-то образом починится и восстановится. Но существуют мутации, когда ген просто теряется. И тогда изменение необратимо.

Как и добросовестный рабочий, ген может быть очень активен, и это соответствует мутации, которые увеличивают активность либо белка, кодируемого геном, и он начинает работать быстрее, либо активность регуляторного участка, и тогда синтезируется много копий РНК по сравнению с исходной ситуацией и много белкового продукта.

Мы можем нанять много рабочих, чтобы быстро сделать работу, и в ДНК есть аналогичная ситуация, когда создается несколько копий гена. Совсем недавно была опубликована очень интересная статья, в которой говорилось, что люди отличаются друг от друга числом копий гена амилазы. Амилаза - это фермент, расщепляющий крахмал. И оказалось, что народы, которые потребляют крахмалистую пищу, имеют в среднем 7 копий гена амилазы, а те, которые не едят так много крахмалистой еды, имеют всего 5 копий. Комментарий к этой научной работе назывался “ксерокопированный ген”. Если ешь много крахмалистой еды, то выгодно, когда у тебя много фермента амилазы, поэтому в таких группах преимущество имели люди, у которых из-за мутаций число копий гена увеличивалось.

Есть еще особый тип мутаций, который воздействует только на регуляторный участок, и эти мутации меняют время работы гена. Ген может работать на разных стадиях развития, долго или совсем краткий период, и в результате мутации меняется время начала или завершения каких-то процессов, например, роста костей.

И последний тип мутаций: этот рабочий решил поменять свою специальность и научиться играть на скрипке. Есть мутации, которые меняют специализацию белка, и они уклоняются от своих исходных обязанностей, меняют "профессию". Новая функция – это обычно изменение структурной части гена.

Теперь мы знаем, как работают гены, как мутации меняют их, и можем теперь попробовать ответить на вопрос, как обезьяна превратилась в человека. Даем такое техзадание генетику – превратить обезьяну в человека (слайд 9). Что нужно сделать? У обезьяны слишком много волос на теле, нужно выключить ген, который контролирует образование белка волос – кератина, и их станет меньше (слайд 10 и слайд 11). По сравнению с человеком у обезьяны очень длинные конечности. Нужно сократить время работы генов, отвечающих за рост конечностей, и они станут покороче (слайд 12 и слайд 13). Теперь неплохо бы добавить обезьяне мозгов (слайд 14 и слайд 15). Такие гены, которые регулируют размер мозга – не один, а несколько – были обнаружены недавно. Один из них называется ген микроцефалина, его изменения были обнаружены у больных с уменьшенным размером мозга. Потом оказалось, что человек отличается по этому гену от обезьяны.

Что еще добавить нашей обезьяне? Наверное, хорошо было бы, чтобы она научилась говорить (слайд 16). Гены, которые контролируют образование структур мозга, необходимых для обучения речи, существуют. Один из них нашли при исследовании семьи, где часто встречались нарушения речи. Этот признак передавался как болезнь с определенным типом наследования, больные члены этой семьи не могли освоить правила грамматики, они не могли научиться правильно говорить, и у них была легкая степень умственной отсталости. У больных нашли мутацию в гене, который называется FOXP2. Потом было показано, что люди отличаются от обезьян по этому гену. При исследовании на мышах выяснили, что он работает во время эмбрионального развития в определенной зоне мозга, регулирует работу других генов, определяя какой из них включается в работу на данном этапе эмбрионального развития. Руководит работой генов, которые участвуют в формировании зон мозга.

Гены, которые отличают нас от шимпанзе, которые изменились в процессе эволюции обезьяны, превратившейся в итоге в человека, выявляют, сравнивая ДНК человека и шимпанзе. Вы, наверное, слышали, что существует проект “Геном человека”, и что ДНК человека полностью прочтена. Также сейчас уже прочтена ДНК шимпанзе, и, в большей или меньшей степени, ДНК других приматов. Сравнивая их, генетики пытаются понять, чем мы отличаемся от других приматов и найти те гены, которые отвечают за различия. Их можно назвать "Гены, которые сделали нас людьми". Те гены, накопление мутаций в которых привело к появлению человека. Мутации возникают все время, как песчинки падают в песочных часах. Предполагается, что процесс накопления мутаций идет примерно с одной и той же скоростью, хотя есть исключения. Но многие мутации, возникнув, тут же исчезают. А некоторые остаются и передаются следующему поколению.

По последовательности "букв" ДНК человек отличается от шимпанзе примерно одной буквой из ста, при этом друг от друга мы отличаемся одной буквой из тысячи. Это приблизительная оценка. Отличие одной буквы из ста – это изменения, которые появились и в линии шимпанзе, и в линии человека после их разделения. Много это, или мало? Зависит, конечно, от того, где они расположены и что менять, потому что некоторые мутации никак не проявляются (они "нейтральны"), а какие-то являются очень существенным. Сейчас известны некоторые гены, изменения которых привели к появлению человека. Их интенсивно изучают. Поэтому через некоторое время генетики будут знать, какие гены нужно поменять, чтобы сделать из обезьяны человека. У нас есть человек и обезьяна, мы можем их сравнить, и узнать, что это за гены. А как же это происходило 5 млн. лет назад, когда требуемый результат был неизвестен?

Остановимся еще на одной детали: что такое мутации и как они возникают? Это изменение "букв"-нуклеотидов в последовательности ДНК.

Светлана Боринская (фото Наташи Четвериковой)

Следует различать процесс появления мутации в ДНК и другой процесс – то, что эта мутация не исчезнет сразу, а сохранится хотя бы на протяжении нескольких поколений или распространится и появится у людей в отдаленном будущем. Процесс появления мутации – это химический процесс. Они возникают достаточно случайно, это просто химический процесс, который приводит к изменению молекулы. А распространение мутаций в последующих поколениях у людей (также как у других организмов) – процесс популяционно-генетический.

На картинке (слайд 17) показан ряд людей, которые отличаются по какому-то признаку. В следующем поколении соотношение изменится, так как у кого-то не будет детей, у кого-то будет их много. Еще через поколение опять произойдет изменение, и, по случайной причине некоторые признаки могут исчезать, а какие-то становиться всеобщими. Изменение частоты признаков может происходить как случайно, так и целенаправленно, под воздействием отбора. Отбор задается условиями среды, и в разных условиях среды могут отбираться разные признаки (слайд 18). В одних условиях могут быть отобраны одни варианты, например, темная кожа, а в

других – светлая. Кожная пигментация – это, генетически определяемый признак, который, наверное, имел наибольшие социальные и политические последствия в истории человечества. Но есть и ряд других признаков, которые не привлекали столь большого внимания общества, как цвет кожи, но, тем не менее, разные по происхождению группы людей могут сильно отличаться по частоте того или иного признака.

Легко проиллюстрировать, как среда диктует условия отбора по определенному признаку. При исследовании спортсменов выяснилось, что они отличаются по вариантам гена мышечного белка актинина – это белок, который связан с кислородным обменом в мышцах. При дефиците этого белка усиливается аэробный обмен, а когда его много, то идет анаэробный. Я напомню: если мы устаем, и у нас болят мышцы, то это накопление молочной кислоты, которая не успевает окислиться при недостатке кислорода. Т.е. мышцы работают так интенсивно, что кровь не успевает их обеспечить должным количеством кислорода для окисления появившихся продуктов обмена. А потом, во время отдыха, они окисляются и выводятся, и тогда наши мышцы перестают болеть. Оказалось, что спортсмены, которые занимаются силовыми и спринтерскими видами спорта, где бывает огромная кратковременная нагрузка, когда мышцы работают анаэробно, такие спортсмены имеют генетические отличия от обычных людей (слайд 19). Оказалось, что по сравнению с общей группой, которую использовали в качестве контроля, у этих спортсменов реже встречаются гены "аэробного" белка. Особенно редки среди них были варианты, когда и от мамы, и от папы получены такие "аэробные" варианты гена актинина. А среди олимпийцев вообще ни одного не нашли, чтобы оба имеющихся варианта гена (и тот, который получен от мамы, и тот, что от папы) были "аэробные". Видимо, нельзя стать олимпийцем в силовых видах спорта, если ты получил от кого-то из родителей такой ген. У стайеров, у которых работа идет на выносливость, у них больше частота "аэробного" гена, и у олимпийцев-стайеров она еще больше. Т.е., определенная задача, поставленная перед этими спортсменами, произвела отбор, и если бы этот отбор распространялся бы на потомство, скажем, размножались бы только спринтеры, а стайеры не стали бы размножаться, то мы получили бы иное соотношение частот этих вариантов в потомстве. Признаки потомства бы изменились.

Еще один пример, как среда производит отбор. В Юго-Восточной Азии распространен вариант гена, контролирующего окисление этилового спирта, который дает после приема спиртного быстрое накопление ацетальдегида – токсичного продукта окисления алкоголя, того самого, от которого болит голова и возникают прочие неприятные симптомы. Почти у половины населения Юго-Восточной Азии не работает фермент, который обезвреживает это токсичное вещество. А у большинства алкоголиков этот фермент активен. Соотношение частот разных вариантов генов в населении в целом и у алкоголиков показано на рисунке (слайд 20). Видно, что у алкоголиков соотношение изменено. Среди них меньше людей, у которых этот фермент неактивен, просто потому, что при неактивном ферменте накопление токсичного ацетальдегида не позволяет выпить столько алкоголя, чтобы стать алкоголиком. Но это пример отбора, который происходит по сиюминутным запросам среды. А каким образом происходил отбор в эволюции человека?

Для рассмотрения этого вопроса я позаимствовала фрагмент из лекции Кирилла Еськова, и я его прочту.

"Рамапитек – это один из вариантов «азиатского проекта», который был параллелен африканскому…" - это говорит о том, что одновременно в разных частях света шел процесс гоминизации, т.е., превращения обезьяны в человека." В Азии тоже создавали крупного прямоходящего примата, но на основе не шимпанзе, а орангутана. Там были, например, замечательные гиганты – мегантроп и гигантопитек. И одним из вариантов были рамапитек и сивапитек. И очень даже может быть, что со временем они бы до чего-нибудь даже доэволюционировали. Но в любом случае «африканский проект» успел раньше, и они решили проблемы со всеми, кто им мешал.

На этом месте постоянно просятся аналогии, что «проводится тендер». Нескольким конструкторским бюро дается заказ на определенное изделие. Они выставляют его на конкурс, дальше идут стендовые испытания и пр. Потом в итоге одни исчезают, и принимается некая одна модель. Поэтому идея «направленности эволюции», на чем сломано множество копий, обретает на этом месте плоть, на первый взгляд. В эволюционистской картине мира, естественно, заданий никто не дает. Потому что науке категорически противопоказан вопрос «для чего?» ".

Конец цитаты.

Я попробую рассмотреть, а был ли заказчик в процессе появления человека, а если был, то что именно он заказывал. Здесь на схеме (слайд 21) представлено древо видов, которые также, как и наш вид, шли по пути гоминизации, но не дошли до финала. Справа на схеме Homo erectus, человек прямоходящий, который вышел из Африки и развивался в Азии, а затем вымер. В это время в Африке древо гоминид поветвилось, и около 300 тысяч лет назад одна из ветвей вышла из Африки успешно заселила Ближний Восток и южную часть Европы. Это был неандерталец. Сколько ветвей оставалось в Африке, мы не знаем. Среди них были и наши непосредственные предки. Около 60-70 тысяч лет назад из Африки вышел Homo sapiens, который вытеснил все остальные виды. Некоторое время Homo sapiens и неандерталец существовали параллельно.

Чтобы выяснить, были ли заказчик такого направления эволюции, я хочу начать с самого начала: с появления жизни на земле. По современным представлениям (не генетическим), Земля возникла более 4 млрд. лет назад, а жизнь на Земле появилась примерно 3,8 млрд. лет назад (слайд 22). Эта цифра не очень точная, но нам с вами это не важно, а важно только то, что жизнь появилась. Появилась клеточная форма жизни, в виде так называемых прокариотических или безъядерных организмов, из которых потом появились ядерные организмы, которые потом успешно стали многоклеточными, а среди них появились млекопитающие, а среди них – приматы, а из приматов выделились наши предки, и так пока не появились мы и не пришли сюда слушать лекцию.

При этом каждый новый уровень сложности возникает на базе предыдущего. Предыдущий при этом никуда не исчезает и исчезнуть не может. Каждый новый вид должен быть вписан с экосистему, в которой он возникает, должен быть адаптирован к тем процессам, к тем источникам пищи, который в этой экосистеме существуют. А пищу на нашей планете и раньше создавали и сейчас создают бактерии, грибы, растения. И если уничтожить бактерий, то рухнет вся система жизнеобеспечения на планете. Никто другой за них их биосферную работу сделать не сможет. Животные потребляют растения, измельчают их при этом, тем самым помогают круговороту веществ в природе, так как окислить неизмельченные крупные растения и вернуть их компоненты в биосферу гораздо сложнее, грибы и бактерии не справляются. А хищные животные собирают, так сказать, сливки с биосферы – они получают концентрированные ресурсы, которые надо только изловчиться поймать. Попутно они поддерживают эти ресурсы в хорошей спортивной форме, чтобы на зубок попадались. Это в очень упрощенном виде нынешнее распределение экологических функций между разными организмами.

Похожее распределение существовало всегда. Всегда кто-то кого-то ел, возвращая составляющую еду органику в круговорот веществ. И сам являлся едой для кого-то другого. Шла вполне понятная конкуренция – съесть самому и не быть съеденным другими, оставив при этом потомство. Эволюционные изобретения и уловки для решения этой задачи очень разнообразны. Сегодня нас интересует один из вариантов решения, который оказывался актуальным, когда другие, более простые решения, не срабатывали. Это получение преимуществ за счет кооперации усилий и разделения обязанностей. Например, симбиоз. Объединяются организмы, каждый делает что-то полезное, и в определенных условиях у них больше шансов выжить вместе, чем по отдельности. Путем симбиоза из безъядерных (прокариотических) организмов появились более сложные ядерные (эукариоты).

Но есть и другой способ повышения эффективности питания и защиты – это кооперация с себе подобными. Переход от одноклеточных к многоклеточным. Затем, на другом уровне, кооперация многоклеточных с образованием социальных систем, таких как социальные насекомые (пчелы, термиты) или социальные млекопитающие. Вот следующий шаг - объединение простых социальных систем в более сложные, а затем сложных в суперсложные – сделал только человек.

Я дам очень краткий обзор дальнейшей социальной эволюции, т.к. на первой лекции Кирилла Еськова был вопрос, в чем применимы представления биологической эволюции к социальной. В конце лекции даны ссылки на работы специалистов по этой теме. Полагаю, что здесь должна идти речь не о применимости представлений о биологической эволюции к социальной, а о том, что эволюция и биологических систем, и социальных имеет общие закономерности, свойственные эволюции систем вообще.

Самая простая стадия социальной эволюции человека – это община. Общины бывают эгалитарные, где все равны, или неэгалитарные, где у кого-то ресурсов и власти больше, у кого-то меньше. Численность общины бродячих охотников-собирателей – у культурных антропологов она называется “ЛОКАЛЬНАЯ ГРУППА” - не превышает двухсот человек, а обычно равна 20-50 чел., крайне редко в каких-то очень плодородных районах может достигать 500 человек (в случае если речь идет об оседлых высших охотниках-собирателях или земледельцах). При образе жизни охотников-собирателей плотность населения составляет примерно один человек на 10 кв. км. (по крайне мере у тех, которых успели изучить в XIX-XX вв.) Охота-собирательство – это тот образ жизни, который существовал не только сотни тысяч лет человеческой эволюции, но до этого миллионы лет существовал у обезьян.

Если в социальной системе больше 200 человек, то организация должна быть уже более сложной. Более сложный уровень – это объединение нескольких общин, называемое ВОЖДЕСТВОМ. Объединение происходит чаше всего через завоевание, при этом одна из общин становится главной, а остальные ей подчиняются. Альтернативой такой системе является эгалитарная система, когда несколько общин объединяются в единый социальный организм, но главная община не выделяется. Еще более сложное общество – это когда образуется система вождеств, или за счет завоевания одного вождества другим, или за счет деления разросшегося вождества. Численность населения СЛОЖНЫХ ВОЖДЕСТВ от 5 до 30 тыс. человек, обычно на этом уровне сложности общество уже перешло к земледелию или скотоводству.

Альтернативой сложному вождеству является ПЛЕМЯ (этот термин имеет несколько значений, одно из них используют для обозначения обществ с определенной структурой). Племенные объединения могут объединять группы, которые уже прошли через стадию вождества, а могут образовываться и сами по себе путем объединения обществ других видов. СУПЕРСЛОЖНОЕ ВОЖДЕСТВО – объединение нескольких сложных вождеств. Полисная организация, которая имеет сложную историю возникновения, возможно, - результат деирархизации сложных вождеств. Дальнейшее усложнение приводит к появлению ГОСУДАРСТВ, которые образуются либо из сложных вождеств, либо из полисных объединений. Из племен государства не образуются, потому что племя не иерархизировано.

Дарвиновский отбор наиболее удачных сочетаний из наследуемых случайных вариаций признаков (здесь признаки – определенные характеристики общин, вождеств и т.п.) применим и к социальной эволюции, но характер варьирования признаков, сами признаки и способ их наследования там, естественно, другой.

В рассмотренной выше схеме есть маленькое дополнение к теории эволюции в том виде, как ее излагают во многих учебниках: выделение определенных уровней сложности систем.

Светлана Боринская (фото Наташи Четвериковой)

То есть мы сейчас рассматривали не любые изменения и направления эволюции, а те, в которых происходило объединение элементов в более сложную систему. В систему другого уровня сложности.

Самое простое – это безъядерные прокариоты, затем появились более сложные одноклеточные ядерные организмы (как система тесно взаимодействующих прокариот), потом многоклеточные организмы (как система взаимодействующих клеток), затем социальные организмы (системы взаимодействующих многоклеточных), в рамках которых возникло человеческое общество, а далее шли этапы социальной эволюции, характерные только для человека.

Такие уровни в эволюционном развитии (слайд 23) были названы Валентином Федоровичем Турчиным метасистемами, а усложнение с переходом на следующий уровень было названо метасистемным переходом. С моей точки зрения, это очень важное дополнение к теории Дарвина во всех ее современных ипостасях.

Если затребовано усложнение, т.е., переход на некоторый другой уровень сложности, то этот переход может появиться одновременно в разных местах и тот, кто преобразовался первым, получает преимущество перед остальными и может их победить в конкурентной борьбе (как это показано на слайде 23 в правой части). Как раз тот тендер, о котором говорил Кирилл Еськов.

Я это все рассказываю к тому, чтобы подчеркнуть, что всякий вид, который появляется на Земле, должен быть адаптирован к условиям, в которых он появился. Например, когда возникли эукариоты, они возникли не в безвоздушном пространстве, а на Земле, населенной прокариотами. Затем возникли многоклеточные, которые должны были приспособиться к жизни среди одноклеточных. Появление социальных организмов произошло в очень сложной среде, включающей существа и системы всех предыдущих уровней.

И, наконец, появился человек, а это произошло в условиях, когда существовали группы других приматов на протяжении миллионов лет. И здесь можно искать тот запрос, который среда предъявила этим приматам (слайд 24). То, что исчезла шерсть, ясное дело, не главное, и прямохождение, хотя и очень полезно, тоже не самый важный принцип. А что было важным?

Реплика из зала. Мышление.

Боринская. А какие преимущества оно дает? Какие функции выполняет мышление?

Реплика из зала. Опыт.

Боринская. Т.е., передача опыта из поколение в поколение. Она есть уже и у обезьян, и человек тоже мог это делать более эффективно. В передаче опыта принципиальным было появление млекопитающих. У них два поколения в обязательном порядке контактируют, так как мать вскармливает детеныша. Это создает основу для негенетической передачи информации из поколения в поколение, т.е. для появления культуры. Этот способ возник гораздо раньше, чем появился человек. Еще недавно считалось, что у животных не может быть культуры, а теперь идут дискуссии о том, как называть обучение от взрослых, которое есть у детенышей обезьян: называть это протокультурой или культурой, и где граница, которая отличает по этому критерию человека от обезьяны.

Итак, мышление позволяет передавать опыт от поколения к поколению, накапливать его. Есть ли еще что-то, для чего пригодилось бы мышление?

Реплика из зала. Коммуникация.

Боринская. А зачем она нужна?

Реплика из зала. Чтобы организоваться с другими людьми, чтобы делать какое-то общее дело.

Боринская. Например, успешно добыть еду или от кого-то защищаться. Стали умнее, чем соседнее стадо, мы быстрее добегаем до бананового дерева и лучше обираем бананы. Можно дальше не усложняться. А все-таки дальнейшее развитие происходило. Какие есть идеи? Почему человек на протяжении миллионов лет становился все умнее, все способнее к коммуникации и все организованнее.

Реплика из зала. Появилась речь, язык.

Боринская. Ну и что, что появилась речь? Дальше усложняться не нужно. Сиди себе и ешь бананы, всех обезьян уже отогнал.

Реплика из зала. Конкуренция.

Боринская. Замечательная идея: но конкуренция не между индивидами внутри группы, а конкуренция самой группы с другими группами, близкими к эволюционирующей по уровню развития, должна была все время двигать человека к поумнению. Есть и другие теории вроде того, что нужно было какую-то косточку разгрызать или что-нибудь откуда-нибудь выковыривать орудиями, но такие запросы одномоментны, они не могут действовать все время. Т. е., если предположить, что запросом среды на поумнение, усиление развития средств коммуникации, было наличие других групп с аналогичными умениями, и выигрывал тот, кто лучше кооперировался, был лучше организован в защите и нападении, то можно объяснить, зачем человеку надо было неуклонно умнеть, развивать речь и навыки коммуникации. А как мы видели на примере со спортсменами или с алкоголиками, если есть запрос, то гены его обеспечивают.

Могу привести интересный пример, как быстро можно развить коммуникацию и социальные взаимодействия. Некоторый косвенный ответ на этот вопрос дают эксперименты, проведенные в Новосибирске по разведению серебристых лис. Их разводили на фермах. У этих зверей очень хороший мех, но сами звери очень агрессивные, их трудно было содержать, поэтому был начат отбор на одомашнивание серебристых лис. Нужно было получить менее агрессивных животных. Это удалось: на расплод отбирали тех животных, которые меньше боялись человека. Их отбирали так: человек приближался к животным, и отмечал, какие лисы меньше его боятся, меньше принимают агрессивные позы, не скалят зубы и т.д. Их и брали на расплод. За двадцать поколений такого отбора удалось получать животных совершенно одомашненных (слайд 25). Появились лисы, которые, как собачки, ластились к человеку, очень тепло к нему относились и очень радовались его появлению. Но кроме этого у них произошли еще какие-какие изменения. У них хвост стал завиваться колечком, тоже как у собачки, опустились уши и они начали тявкать. И еще шерсть у них стала плохая. Хотя по этим признакам отбор не велся.

Глазков. А как шерсть была связана с агрессивностью или изменением среды?

Боринская. Оказалось, что это сопряженные изменения. У этих лис сейчас выявлены еще не все гены, но некоторые гены, которые изменились в результате такого отбора, уже известны. Это гены, контролирующие работу гормонов и регулирующие передачу нервного импульса. Дело в том, что некоторые вещества, работающие в нервной системе при передаче импульса, участвуют и в общем обмене, и в том числе в выработке пигментов. Есть общие звенья путей синтеза веществ, участвующих и в образовании пигментов, и в передаче сигналов. За счет того, что шел отбор по одному признаку, был зацеплен и другой.

Глазков. Это просто случайность или это зависит функциональным образом от поведения?

Боринская. Это особенность структуры обмена веществ. Я могу привести пример, когда антропологи пытались выяснить, отличаются ли больные шизофренией от здоровых, провели кучу измерений и в конце концов выявили один признак: у больных были более темные волосы. Это не значит, что все брюнеты – шизофреники. Дело в том, что при шизофрении меняется обмен вещества, которое называется дофамин, а темный пигмент образуется из того же предшественника, что и дофамин. Поэтому при изменении синтеза дофамина захватываются и какие-то звенья синтеза пигмента.

Глазков. Т.е., в данном случае, с лисами это случайность? Они теоретически могли стать и красивее.

Боринская. Мы оставим это на потом, и я расскажу, зачем вообще все на Земле эволюционирует.

Жили бы бактерии, не менялись, чем им плохо? Почему все не остановилось на каком-то уровне развития? Видимо, есть непрерывный запрос среды. Вот здесь на картинке, которую я взяла из статьи Георгия Александровича Заварзина, интересный аспект устройства природы – круговорот веществ (слайд 26). Биогеохимическая машина планеты. И она, эта машина, контролируется живыми организмами, т.е., на каждом цикле и на любом доступном процессе сидят какие-то виды бактерий, которые этот процесс контролируют. На них сидят более организованные существа и их едят и контролируют их численность, и т.д. Эта система создает запросы на появление новых видов и на создание новых экологических ниш. Я предполагаю, что именно эта система была заказчиком эволюции человека. А эволюция эта протекала в тех условиях, которые тогда существовали. А существовали на тот момент группы животных, высокоразвитых приматов.

И здесь есть еще один важный момент, негенетический – как человек и его цивилизация взаимодействуют с биосферой. Существуют две модели взаимодействия: одна – это то, что цивилизация – это некий спрут, который сидит на биосфере, ее выжирает, и скоро все рухнет. А другая – то, что цивилизация вписана в биосферу, что существуют некоторые механизмы регулирования аппетитов человечества, и существование таких механизмов защищает биосферу - по крайне мере частично - от разрушения человеком, и самого человека от полного подрыва своей биосферной базы. Эта идея проиллюстрирована картинками (слайд 27), которые я взяла из презентации географа Дмитрия Люри. Очень интересны механизмы, которые регулируют деятельность человечества. По мере исчерпания ресурсов человеку приходится менять способы добычи ресурсов, и, соответственно, среду своего существования. И вот тут мы снова можем вернуться к генам.

То, как сам человек меняет среду своего обитания по мере развития цивилизации, отражается в его генах. Две коротких иллюстрации того, что происходило с человеком после того, как он появился. Еще раз напомню, что он появился как охотник-собиратель, это группы, кочующие по определенной территории, вылавливающие там животных и собирающие съедобные растения. Раньше, 15 тысяч лет назад, все люди были охотниками-собирателями. 500 лет назад охотников собирателей остался только один процент, а к концу XX века таких групп осталось очень немного, а все остальные люди перешли к цивилизованному образу жизни: земледелию, скотоводству и другим занятиям. При этом окружающую среду можно разделить на компоненты: природный (климатические условия, ландшафт), биогенный (доступность пищи, наличие инфекций) и антропогенный – это та часть среды, которую человек создал сам.

Рассмотрим примеры генетических изменений, вызванных этими разными факторами.

Адаптация к климатическим факторам. Еще в XIX в. было замечено, что, если есть группы, которые различаются величиной, то более мелкие виды тяготеют к более теплому климату, а более крупные – к холодному, т.к., если тела крупные, то потеря тепла меньше. Это верно и для человека. Антропологи уже давно определили, что средний вес людей в разных климатических и температурных зонах разный (слайд 28). Еще одна закономерность, найденная для – выступающие части тела длиннее там, где тепло, короче там, где холодно (слайд 29). Такие же примеры различий в строении тела можно найти и у людей (слайд 30). Эти различия наследуются, то есть определяются генетически.

Устойчивость к инфекциям. Известно, что в районах, где водится малярия, есть и защитные мутации организма к ним. Интересно, что эти мутации были обнаружены во время корейской войны, когда американским солдатам давали лекарство примахин, которое должно было уберечь их от малярии. Но некоторые солдаты умерли не от малярии, а от самого этого лекарства. Когда провели расследование, выяснилось, что эти солдаты несли мутацию в одном из генов, и происхождением они были из Средиземноморья или из Африки, т.е., из районов, где распространена малярия. Так была открыта одна мутация, потом оказалось, что их несколько. Они возникли независимо, но обеспечивали решение одной и той же задачи – устойчивость к малярии (слайд 31).

Аналогичный пример связан не со средой, а с появлением новой пищи. При одомашнивании животных человек получил доступ к молоку. У всех млекопитающих детеныш во время вскармливания может переваривать молоко, а по окончании этого периода фермент, который расщепляет молочных сахар, исчезает. Но у некоторых людей синтез этого фермента продолжается до взрослого состояния. А если этого фермента нет, то можно выпить молока, но потом будет очень плохо: живот будет болеть, и т.д. Оказалось, что у финнов 100% младенцев усваивает молоко, а из взрослых только 85% имеет этот фермент и может пить молоко, а у 15% взрослых фермента нет и от молока им плохо. А у японцев только 2% взрослого населения может пить молоко без последствий (слайд 32). Мутация произошла в регуляторном участке гена, который кодирует фермент, расщепляющий молочный сахар, и этих мутация несколько: одна из них распространена в Европе, вторая на Ближнем Востоке, третья в Африке (слайд 33). В Азии пока такие мутации не открыты, и население там, в основном, молоко не пьет. Процесс отбора мутаций был тот же самый: был дан заказ от среды, и гены его реализовали.

И последняя иллюстрация того, как может действовать отбор. Здесь (слайд 34) представлены данные об изменении численности населения в Китае в течение последних двух тысяч лет. Китайские императоры проводили перепись населения, не для того, чтобы нам было удобно это исследовать, а с целью налогообложения. Когда эти данные были собраны вместе, оказалось, что каждые 150-300 лет происходили резкие падения численности, вот здесь, например, с 60 млн. до менее чем 20-ти. Такие кризисы происходили не только в Китае, но и в других регионах. После введения современной медицины они стали не столь резкими. Во время кризисов действуют несколько факторов: война, голод и эпидемии. Если это голод или эпидемии, то ясно, что кризисы будут действовать как мощный фактор отбора тех вариантов генов, которые будут защищать людей от эпидемии или делать их более устойчивыми к перебоям с пищей. Периодические колебания численности ускоряют действие отбора и сопровождаются изменением важных для выживания генетических характеристик.

Я хочу поблагодарить тех, дискуссии с кем мне помогли подготовить этот доклад

Николая Янковского, Владимира Спиридонова и Владимира Алешина. Спасибо всем за внимание.
Обсуждение

Долгин. Мы сейчас устроим очень маленькую дискуссию, потому что очень перебрали время, поэтому все остальные вопросы мы соберем и вывесим на сайте и попросим Светлану ответить на них на сайте, а сейчас очень коротко, в режиме блица.

Вопрос из зала. Два вопроса: считаете ли вы, что ваша теория совместима с теорией высшего начала или вы все объясняете без обращения к нему? И второе: с вашей точки зрения, гомо сапиенс может эволюционировать и можно ли просчитать время его существования до того, как он превратится во что-нибудь другое?

Светлана Боринская (фото Наташи Четвериковой)

Боринская. Эта теория абсолютно совместима с наличием высшего начала, поскольку высшее начало ни разу не нарушало эти правила.

Долгин. Теория не противоречит, но и не нуждается в этом начале. Правильно я понимаю ваш ответ?

Боринская. Да, совершенно верно. Пока что здесь не было ни одного аргумента, где потребовалось бы стороннее вмешательство. Это была игра по правилам.

Вопрос из зала. А кто придумал правила?

Боринская. На этот вопрос я не смогу сейчас ответить, это за пределами генетики. Насчет эволюции человека: эволюцией считается образование видов – макроэволюция, и микроэволюция – эволюция внутри вида. Отбор все время происходит, как внутри одного вида, так и между ними, просто их существует два вида: движущий и стабилизирующий. На нас с вами, естественно, отбор действует – не все ныне живущие люди оставят потомков. Если среда создаст запрос, с которым мы не сможем справиться в рамках нашей генетической и социокультурной адаптации, то придется тогда эволюционировать в новый вид.

Лев Московкин. Не было сказано ни слова ни про митохондрии, ни про то, что, как мне кажется, является вашим коньком – <неразборчиво> на социальное поле, точно так же как Гельфанд например, ничего не сказал про сплайсинг. В этом и состоит вопрос.

Боринская. О "митохондриальной Еве" и других аспектах изучения генетиками эволюционной истории человека можно прочесть здесь.

Вопрос из зала. Я поддерживаю то, что жалко, что не было сказано про митохондриальную Еву, но вопрос у меня про клавиатуру, из которой природа извлекает процесс эволюции, извлекает аккорды, которые и звучат. Исторический процесс формирования этого генома для меня остался за кадром вашего выступления, и я не знаю, что про это можно сказать. Когда он такой огромный и замечательный, из которого можно было извлекать уже практически все, добавляя к нему только чуть-чуть, в какой период времени он формировался, и это было плавно или скачками?

Боринская. По размеру генома человек от обезьяны не отличается. Геномы всех млекопитающих достаточно близки по составу, есть отличия от более отдаленных родственников, но тогда надо было бы сделать об этом отдельный цикл лекций.

Вопрос из зала. Но где разрывы в эволюции генома? Он менялся по эволюционой лестнице плавно или скачками?

Боринская. Отдельная мутация появляется скачком - одномоментно, в генеративных клетках родителей, и, чтобы выйти на эволюционную арену, она должна попасть к потомку. Если мутация не отсеяна отбором на ранних стадиях развития этого конкретного потомка, то он получает возможность передать ее своим детям. Но с точки зрения эволюции пока ничего еще не произошло – даже если эта мутация сильно меняет какой-то признак, то частота ее все равно ничтожна, одна особь из сотен тысяч или миллионов. Чтобы возник новый вид или хотя бы новый признак, заметный на популяционном уровне (т.е. изменение, которое можно будет увидеть в палеонтологической летописи), частота мутации (и соответствующего признака) должна возрасти. Скорость возрастания частоты определяется, во-первых, числом потомков, которых особь может произвести, во-вторых, интенсивностью отбора, то есть тем, насколько быстро подохнут потомки других особей, этой мутации не имеющие. Допустим, на популяцию напал мор, и численность ее сократилась на порядок. Если носители нашей мутации выживают более успешно, (устойчивы к инфекции, например, или могут переваривать какую-то необычную, недоступную другим пищу, что окажется принципиальным для выживания), то после мора их станет в 10 раз больше, например, из 1% получится 10%. Они станут заметны на популяционном уровне. Тогда мы сможем сказать "возник новый признак у части особей". Если повторить мор несколько раз, то их частота возрастет еще больше, или они даже вытеснят всех не имеющих мутации. Тогда мы сможем сказать "признак изменился у всех". Эта последовательность событий не похожа на скачок. То есть это такой скачок, который включает несколько этапов. А если учесть, что мор не каждый эволюционный день бывает, и что большинство признаков определяется не одной мутацией, а многими (особенно когда речь идет о полезных признаках, с вредными проще, ломать – не строить, испортить дело можно и одной мутацией), то "скачки", можно сказать, становятся такими плавными и, при мелкомасштабном рассмотрении, ненаправленными шагами по эволюционному пространству. Это пространство – не лестница, лестница возникает при рассмотрении только одного направления многомерного пространства эволюционных возможностей, и по ней карабкаются только те виды, которым не удалось втиснуться в возможности адаптации на предыдущих ступеньках.

Это отдельный вопрос, я попыталась здесь коротко ответить. Я думаю, что резкость скачков зависит от масштаба рассмотрения вопроса – что считать резким.

Вопрос из зала. Два вопроса: почему мир ДНК оказался более эффективным, чем РНК, и почему эволюция ограничилась двумя нитями сначала РНК, потом ДНК и не перешла на тройную, четверную, и т.д., полинить. Это первый вопрос. А второй: о том, что было в первой лекции, когда была выдан тип заданий на то, что мы сейчас называем человеком, были исходные модели, в том числе, и орангутана. И модель орангутана проиграла конкурентную борьбу той модели, что существует сегодня. А встретиться они должны были, судя по всему, сколько-то десятков тысяч лет назад. До какой стадии дошла модель орангутана и что она из себя представляла в момент своего уничтожения?

Боринская. Спасибо вам за очень интересные вопросы. Первая половина вопроса была к Гельфанду, а вторая – к Еськову.

Долгин. Мы вот-вот повесим возможность задавать вопросы Кириллу Еськову, так что все будет.

Вопрос из зала. Добрый вечер. Не секрет, что мир долго верил в существование множества богов. И долго религия говорила, что человек произошел, скажем, от Адама и Евы, а наука – теория Дарвина и т.д. - утверждала что от обезьяны. И сейчас появилась теория на уровень выше о том, что религия и наука – это все одно общее, теория энергетики и т.д. Как генетика может объяснить этот замысел? Потому что сейчас говорится, что все было создано по какому-то замыслу, и одновременно это наука.

Долгин. Все-таки не надо путать науку с не наукой.

Боринская. Спасибо за очень важный вопрос. Несколько лет назад в одном из ведущих журналов, по-моему, “Nature” или “ Science” была заметка, которая называлась “Ген религиозности”. Но это нужно воспринимать скорее как шутку:). Религия в генах не записана. Религия отражает особенности нашего мышления, это колыбель нашего мышления, а наука существует намного меньше времени, чем религия. И наше мышление, особенно массовое мышление, имеет много особенностей, которые существуют давным-давно. И никакого противоречия в том, что у людей существуют разные картины мира, нет. Одни воспринимают мир таким способом и требуют доказательств, а другие – другим способом и хотят верить без доказательств, либо система доказательств у них построена совершенно по-другому. Для того, чтобы исследовать соотношение разных картин мира, у нас есть очень интересный, проект, который рассматривает географическое распределение древних мифов, историю их расселения, и очень интересно сопоставление истории распространения мифов с миграциями народов. Оказывается, что определенные сюжеты в мифах существуют более 15 тысяч лет, а некоторые, видимо, более 30 тысяч лет. Возможно, эти сюжеты вышли из Африки, а это произошло около 70 лет назад. Так что некоторые мифологемы очень устойчивы и, видимо, это связано с закономерностями социальной эволюции и некоторыми особенностями мышления человека.

Вопрос из зала. То есть, генетика является определенной картиной мира, так же, как религия, и т.д.?

Боринская. Наука – это принципиально другой подход к познанию устройства мира, возникший относительно недавно. Естественные науки, о гуманитарных я сказать не могу, в своем восприятии мира и построении своих тезисов отличаются от религиозных доктрин. Научное исследование не должно иметь логических противоречий. Ученые – это команда людей, которые играют по определенным правилам. Они требуют доказательств не чудесами, а экспериментальными исследованиями. От религиозных трактатов логическая непротиворечивость или экспериментальные подтверждения предложенных откровений не требуются.

Способность к логическим рассуждениям не является общераспространенной. Школьный аттестат ее не гарантирует. Ее не гарантирует даже диплом о высшем образовании. Если вы не различаете логически противоречивые и непротиворечивые суждения, то для вас нет разницы между наукой и не-наукой.

Люди верят в то, что им удобно, что соответствует их картине мира (которая может быть логичной в одних частях, обычно в области практического опыта индивида, и совершенно нелогичной в других). И они воспринимают на веру утверждения журналистов, потому что броско сказано. Тогда наука, эзотерика, гадания, предсказания астрологов, религия – все в один ряд. И у них никаких сомнений не возникает, что что-то там чему-то противоречит. Но у этих картин мира совершенно разные функции, и смешивать их бессмысленно.

Кстати, боги прошлого давали очень полезные рекомендации – когда сеять, когда урожай собирать, когда воевать, какие экологические стратегии осуществлять. Собственно, те боги, которые давали неполезные рекомендации, не могли обеспечить выживание своих адептов и вместе с ними исчезли.

Сейчас технические возможности человечества возросли настолько, что принимать решения о налоговой политике, о введении генотерапии или об экологических стратегиях, которые будут иметь глобальные последствия, на основе предсказаний оракула невозможно. Надо обладать профессиональными знаниями. Решения, требующие научных знаний, не могут подменяться религиозными предписаниями. А вера не нуждается в подкреплении научными знаниями, иначе это не вера. Наука и религия – это разные сферы человеческой деятельности.

Это никак не мешает некоторым ученым, в том числе и генетикам, быть верующими людьми. Например, когда Жак Моно открыл схему регуляции активности бактериального оперона, он решил, что это доказательство бытия Божьего, потому что как же иначе она получилась бы такая замечательная и стройная. Это была просто его личная точка зрения, что никак не мешало ему делать высококлассные работы в области молекулярной биологии.

Долгин. Но при этом не надо воспринимать молекулярно-биологическую картину мира как рядоположенную религиозной. Они в совершенно разных плоскостях.

Вопрос из зала. Нет, это не так. Есть общие точки.

Долгин. Нет общих точек – они отвечают на разные вопросы. Но есть подходы внутри религиозных систем, которые не мешают заниматься наукой, а есть, мешающие.

Я так же, как Кирилл Юрьевич Еськов, начну с некоторой полемики, а потом уже буду говорить что-то более содержательное. Многие люди считают доблестью сказать, что они не верят в эволюционную теорию Дарвина. Это не хорошо и не плохо, но в этом высказывании каждое слово лукавое. Во-первых, слово «верю». Как это обычно произносят: «Вы верите в Дарвина, а я верю в Бога». Ну, и дальше начинается спор, чья вера круче. Однако когда это слово произносят ученые, это означает примерно следующее: «Я ознакомился с этой теорией, посмотрел, кто с ней спорит, какими фактами она опровергается, а какими подтверждается, и я с ней согласен». Так длинно никто не говорит, а говорят «я верю». И из-за этого возникает довольно неприятное терминологическое смещение, потому что спор сразу имеет опасность сместиться на какой-то эзотерический уровень, что и не поучительно, и толку от этого никакого нет

Потом, «эволюционная теория Дарвина». Все очень любят цепляться к слову «теория». Говорят: «У вас же теория, она же не доказана. Когда она будет не «теория», а «наука», тогда и приходите». На самом деле, теория Дарвина, это, во-первых, уже не совсем «Дарвина», и об этом я еще скажу, а, во-вторых, это исторический термин, точно так же, как была квантовая теория, а теперь это «квантовая физика», и про теорию уже и разговоров нет. И здесь ситуация такая же, просто слово «теория» осталось от прошлого.

И теперь про теорию Дарвина. На прошлой лекции этого цикла вышел замечательный человек, который раза три спрашивал Кирилла Юрьевича: «ну все-таки Дарвин же был неправ?» Со времен Дарвина (12.02.1809 – 19.04.1882) прошло 150 лет – как раз сейчас начнутся всякие юбилеи – и понятно, что 150 лет назад люди знали биологию хуже, чем сейчас, и что можно цепляться к мелочам и говорить «Вот, вы с этим Дарвином носитесь, а у него и это неправильно, и то тоже неправильно». Это, на самом деле, опять подмена понятий: спор идет не на том поле.

И, наконец, слово «эволюционная»: естественно, мы будем говорить про эволюцию, и я попробую потом про это поговорить подробнее. Про эволюцию можно говорить с совершенно разных позиций. Нормально это понимать так: живые существа могут меняться довольно сильно и, несмотря на обилие видов, они связаны непрерывной цепочкой изменений. Есть ортодоксы, как поп Сысоев, который просто повесил у себя на сайте анафему тем, кто учит теории Дарвина, смущая этим неокрепшие души. Есть более тонкие люди вроде дьякона Кураева, которые говорят, что нет, конечно, не нужно понимать Библию настолько буквально, «все строго за шесть календарных дней», и «сотворил человека из глины» тоже можно понимать метафорически: под глиной нужно понимать обезьяну, а под сотворением – превращение ее в человека. Примечательно, между собой эти два деятеля не спорят, и друг друга в полемике не упоминают, но зато Кураев, когда говорит про тех, кто понимает Библию буквально, предпочитает говорить о «протестантских креационистах». А дальше оба цитируют высказывания отцов церкви, и про каждое подробно выясняют, нужно понимать его буквально, и тогда анафема, или не буквально, и тогда можно говорить про эволюцию. Вот такие научные споры.

На этом я прекращу эту филиппику и расскажу о чем-нибудь более содержательном. Те основные идеи, которые сформулировал Чарльз Дарвин в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) и Альфред Уоллес (Wallace, 1823-1913) в брошюре, которая я не помню, как называлась (ред. - "Вклад в теорию естественного отбора", 1870), это, во-первых, эволюция в собственно узком смысле, то, что виды могут переходить друг в друга и накапливать серьезные изменения, а, во-вторых, то, что эти изменения происходят под действием естественного отбора. И классический дарвинизм на этом, насколько я понимаю, и заканчивается. Есть альтернативные попытки объяснения эволюции: стремление живых существ к совершенству и т.д. Но они происходят оттого, что очень трудно себе представить психологически, что, накапливая такие маленькие изменения, можно дойти до изменений радикальных. Мне кажется, что это вызывается то ли недостатком, то ли избытком воображения, и еще тем, что жизненный опыт человека не позволяет ему думать и представлять себе большие отрезки времен, скажем, миллион лет. А кошка не превращается в собаку за 50 лет, и в этом нет ничего удивительного, или, точнее, общий предок кошки с собакой не превращается ни в кошку, ни в собаку за такое время. Если лучше сформулировать, то людям кажется, что таким случайным отбором и мелкими различиями нельзя достичь различий глобальных. Как оно так получается, я еще буду рассказывать.

А первая проблема дарвинизма, с которой он столкнулся, это то, что непонятно, на что и как этот отбор действует. Понятно, что, если у тебя длиннее ноги, то ты быстрее бегаешь, но неясно, как это может закрепиться в последующих поколениях. У Дарвина, по-видимому, никаких идей на этот счет не было. Есть замечательная легенда, что в бумагах Дарвина нашли нераспечатанное письмо от Менделя (Mendel, Gregor Johann) (1822-1884), т.е., от человека, который стал отцом современной генетики. Но, по всей видимости, хотя они действительно были почти современниками, это неправда, потому что, во-первых, не находили никакого письма, а во-вторых, из психологических соображений, потому что про Дарвина известно, что он к своей корреспонденции относился очень внимательно и на все письма отвечал. Но на самом деле очень хочется, чтобы было так, это же создает замечательную драматическую историю. Вся современная синтетическая теория эволюции и основана на соединении идей о естественном отборе и субстрате, на который отбор действует.

Одним из хорошо обоснованных возражений против Дарвина был так называемый «кошмар Дженкина» (1867), по имени человека, который его придумал. Он состоит в следующем: представим, что у кого-то из вас случайно появился какой-то новый, очень хороший признак. Дальше, у каждого живого существа по двое родителей, поэтому у следующего поколения будет уже только половинный признак, и т.д. – и это очень скоро размоется. Через несколько поколений отбору не на что будет действовать, и потомки этой особи будут неотличимы от всех остальных. И замечательная вещь, которая проистекла из понимания генетики, показала, что на самом деле происходит не так, что есть дискретные единицы наследственности – гены, пока про их физическую природу можно даже не говорить, и влияние отбора проявляется в том, что частота вариантов этого гена из поколения в поколение меняется. Если отбора нет, если ситуация нейтральна, то есть известная теорема, что при отсутствии отбора частота вариантов гена в одном и в другом поколении будет одинаковой. Это довольно простая выкладка, называется «закон Харди-Вайнберга» (1908). Если же отбор есть, то особи, обладающие благоприятным признаком, будут выживать чуть лучше и иметь чуть больше потомства, и тогда в следующем поколении частота соответствующего варианта будет чуть больше. И мутации, новые признаки появляются, действительно, случайно, и они могут уйти в небытие, что чаще всего и происходит, но иногда под действием отбора могут совсем вытеснить то, что было раньше, и тогда происходит полная смена варианта гена. Это не очень сложно, и в начале прошлого века это уже поняли.

Теперь мне на две минуты потребуется провести биологический ликбез (слайд 2). Нужно знать следующее: есть ДНК, это очень длинная молекула, она состоит из 4-х типов элементарных единиц (нуклеотидов), у человека ее длина 3 млрд., у бактерий – 3 млн. В ней бывают гены. Гены – это участки ДНК, которые кодируют белки. А белки – это то, что работает в клетках: ферменты, строительные материалы. Белок в первом приближении – это тоже линейная молекула, состоящая из мономеров (аминокислот), из другого стандартного алфавита. ДНК скручена в спираль, а белок тоже скручен в компактную глобулу, но это уже не очень существенно. И перед геномом есть участки ДНК, которые ничего не кодируют, а отвечают за регуляцию: когда будет экспрессироваться белок, а когда нет. Пока этого должно хватить.

С чем имеет дело современная эволюционная биология? Представим себе игру в испорченный телефон (слайд 3), только человек, который говорит, говорит не одному, а сразу двум. И вот в разные стороны происходит передача какого-то сообщения, и все время с искажениями, так, что к последним крайним особям этого ряда пришло совсем не то, с чего начали. И важно то, что то, что услышали двое соседних, которые услышали от одного и того же, отличается между собой не очень сильно, а то, что услышат два члена, далеко отстоящих друг от друга, очень отличается, потому что много актов передачи прошло. Теперь представим себе, что мы ничего этого не знаем, а просто смотрим на целый ряд разных сообщений – последовательностей белков. Некоторые из них похожи, кто-то больше, кто-то меньше (слайд 4). И вот, мы берем самых похожих и смотрим на то, какой у них мог бы быть общий предок (слайд 5). И вообще считаем, что он являются ближайшими родственниками друг друга. И дальше поднимаемся по это цепочке, всякий раз считая, что самые похожие белки – это те, которые происходят от общего предка (слайд 6). И, поднимаясь по этой цепочке, мы можем реконструировать их эволюционную историю и сказать, какие белки разошлись недавно, а какие давно.

Идея этого, как всегда, принадлежит Крику. А первые подсчеты такого сорта сделал Марголиаш в 1963 году. Он просто взял один конкретный белок у разных существ и посмотрел число различий в его последовательности в разных парах. Результаты оказались с одной стороны, ожидаемыми, с другой стороны, разумными. Белок состоит из 104 аминокислот. Число различий между лошадью и свиньей было 3, между лошадью и тунцом – 19, а лошадью и дрожжами – 44. И это примерно соответствует нашим преставлениям о том, как эти существа друг на друга похожи.

Первые попытки рисования деревьев (слайд 7) – это примерно тогда же Полинг (тот Полинг, который Лайнус Полинг) и Эмиль Цукеркандль. А вот эта картинка (слайд 8) – типичное дерево из современной статьи. Тут тоже взят один белок, и много разных существ, и это то, к чему все привыкли. Замечательно другое: Та процедура, о которой мы рассказывали, т.е., последовательное объединение, заодно реконструирует последовательности во внутренних узлах этого дерева. Сейчас есть наука, которая называется молекулярная палеонтология. Вот мы возьмем белок, и будем реконструировать его историю. А потом будем смотреть на его физические свойства и по этому будем пытаться реконструировать, как разные животные жили когда-то давно. Например, то, что я показываю (слайд 9), – это зрительный пигмент динозавров. Измерили его спектр поглощения, оказалось, что он очень хорошо поглощает в области красного спектра, а это характерно для существ, живущих в сумерках, и после этого стали, с некоторой долей юмора, обсуждать, что, по-видимому, динозавры охотились вечером. Сейчас этим занимаются все больше.

Михаил Гельфанд (фото Наташи Четвериковой)

Теперь можно обсудить, какая польза в народном хозяйстве от этой деятельности. Я не сказал, что, когда мы рисуем филогенетические деревья, то считаем, что количество накопленных замен примерно равно прошедшему времени. Вот это дерево (слайд 10 слева) не похоже на другие: у него есть основной ствол и много коротеньких веточек. Это эволюция штаммов (разновидностей) вирусов гриппа. Он меняется очень быстро, поэтому это как раз то, что мы можем увидеть в реальном времени. Это дерево штаммов, циркулировавших с 1983 по 1998 гг. Видно, что если кто-то один оказывается удачливым, то он дальше становится источником для следующих поколений. Вот тут, например (показывает), сосуществовало какое-то время две основных линии, а потом одна все-таки исчезла.

А картинка с ВИЧ, то есть с вирусом СПИДа (слайд 10 справа). И это, наверно, первый случай, когда теория молекулярной эволюции применялась в судебной практике – не эволюцию судили, а эволюция была доказательством. Ситуация была такая: один дантист во Флориде заразил кучу своих пациентов СПИДом, и когда его судили, адвокат сказал: «Как же так, говорят, что он один всех заразил, а последовательности вирусов у всех разные». Дело в том, что ВИЧ меняется совсем быстро, и даже внутри одного человека живут популяции несколько различающихся вирусов. И тогда нарисовали это дерево и показали, что штаммы вируса, выделенные из дантиста, и штаммы, выделенные из пациентов, образуют плотную ветку, т.е., являются ближайшими родственниками друг другу. А порядок их ветвления соответствует записям в книжке дантиста, т.е., он их заражал в том порядке, в каком они записывались на прием.

И еще один пример пользы в народном хозяйстве, то есть, скорее, вреда – это устойчивость бактерий по отношению к лекарствам (слайд 11): мы пытаемся лечить что-то антибиотиками, бактерии приобретают устойчивость к ним, и антибиотики перестают действовать. Бывают разные механизмы, но один из них состоит в том, что белок, который разлагает антибиотик и делает его безвредным для бактерий, меняется, когда мы начинаем применять новые лекарства, которые он раньше разлагать не мог. То есть, начинают с природного антибиотика, выделенного из каких-нибудь существ, скажем, грибков или актиномицетов. Но природные антибиотики – это средства борьбы микроорганизмов друг с другом, и они боролись друг с другом гораздо дольше, чем мы пытаемся лечить свои болезни. Поэтому были и какие-то средства защиты от этого антибиотика, например, как в нашем случае, бактерии умели его разлагать. Тогда мы начинаем усовершенствовать антибиотик, и бактерии его сначала разлагать не могут. Но тогда белок, который его разрушал, тоже начинает меняться, чтобы разрушать теперь уже эти новые антибиотики. В природе такая же гонка вооружений происходит.

Здесь речь идет о конкретном белке, который дает устойчивость к антибиотику уже третьего поколения. Отличие его от исходного состоит в пяти позициях – это пять мутаций. Авторы статьи сделали следующее: они синтезировали все возможные промежуточные варианты исходного белка, с одной мутацией, двумя и так далее, и посмотрели, какие из них дают устойчивость. Тут существенно вот что: ясно, что трудно себе представить, что все пять мутаций произошли одновременно. Поэтому они должны были происходить последовательно, и каждая последующая мутация должна давать селективное преимущество по сравнению с предыдущей. Когда вы делаете точечные замены, каждый белок должен быть более эффективным, чем предыдущий

потому что, если он будет хуже, этот вариант никогда не закрепится, не заменит существующий. И оказалось, что есть только один путь, который удовлетворяет этому критерию.

Почему это важно для теории эволюции. Иногда говорят: «Как же вы хотите, чтобы у вас были изменения, у вас же промежуточные формы будут такими уродами, которые ни к чему не приспособлены и выживать не будут». Оказывается, что нет: этот пример показывает, что есть последовательность эволюционных событий, когда у промежуточных форм, каждый новый вариант лучше предыдущего.

А есть и второе частое возражение: «Смотрите, вот средняя длина белка примерно 300 аминокислот. Разных аминокислот – 20. Поэтому разных возможных белков – 20 в степени 300, очень много. Как же вы хотите, чтобы у вас случайно образовались современные белки, если перебором вы этого никогда не достигнете». Это тоже неправда, потому что перебор охватывает небольшое число позиций. Вам не нужно перебирать все, а достаточно поменять одну позицию, посмотреть, что было и что получилось, и, если стало лучше, то это стало новой нормой, и дальше меняется следующая позиция. Пример с лекарственной устойчивостью показывает, как это бывает.

Вообще, это все достижения последних лет, когда стало много последовательностей и стало возможно не просто махать руками, а что-то предъявлять в качестве доказательств. И это, по-моему, довольно красиво и довольно убедительно. Второе, что стало как следует ясно тоже в последнее время, – это что белки, помимо способа эволюционировать точечными изменениями, еще могут и обмениваться большими фрагментами (слайд 12). То, что нарисовано здесь одинаково – это родственные кусочки в белках. Эти белки делают примерно одно и то же, но эти кусочки составлены в них по-разному. То есть, когда вы хотите сделать большой разумный белок, вы можете, его, грубо говоря, отобрать по частям, и только потом эти части приблизить друг к другу. Например, у вас был белок, который умел хватать один субстрат, и другой, который умел хватать другой субстрат, и если вы сумеете сделать из них химеру, то она сможет хватать оба субстрата и, если повезет, катализировать реакцию между ними. И таких примеров – глобальных перестроек в белках – накоплено очень много. А такие перестройки уменьшают перебор до вполне обозримых величин и, стало быть, времен.

Откуда вообще берутся новые белки? Во-первых, как я сказал, за счет перетасовки частей старых. Во-вторых, гены могут дуплицироваться (слова «гены» и «белки» я употребляю через раз, имея в виду, что в первом приближении между ними есть взаимно однозначное соответствие; в геноме происходят изменения на уровне ДНК, а видим и изучаем мы их на уровне белка). Могут происходить дупликации, когда вместо одного гена стало два, сначала идентичных, а потом они расходятся и набирают разные функции. И эти функции могут быть очень интересными. Например, кристаллины, белки хрусталика глаза: это молодые белки, они могут быть очень специфичны для узких групп зверюшек. По происхождению это все ферменты, т.е., белки совсем другой функции, а здесь от них требуется, чтобы они давали прозрачный кристалл. Или, например, у рыб, которые живут в холодных морях, есть белки-антифризы. Они появились, потому что требуется, чтобы у них не образовывались хрусталики льда. Они тоже рекрутированы из белков совсем другого происхождения. Они похожи сейчас по строению, у них основное – это длинные периодические повторы, но по происхождению совершенно разные, это видно по последовательности. Смотрели на северную треску, и на антарктическую нототению, это совершенно разные таксоны, у которых конвергентно образовались белки с новой похожей функцией.

Еще стандартный вопрос: «Вот вы рисуете деревья, а откуда вы знаете, что они правильные?» Во-первых, можно смоделировать эволюцию, а потом посмотреть, воспроизводит ли ее наше дерево. Можно еще нарисовать дерево по одной половине белка и отдельно по другой, и хорошо бы, чтобы они были одинаковым, потому что эволюция для них происходил одновременно. Есть и другие способы, но, в любом случае, это можно проверить. Кроме того, можно смотреть не только на согласованность деревьев для левой и правой половин белка, но и согласованность деревьев для разных белков из одного и того же набора организмов. И оказывается, что они действительно похожи. И, кроме того, эти деревья согласуются со здравым смыслом, они похожи на те, которые строили палеонтологи и морфологи, до тех пор, пока они не начинали спорить друг с другом. Это дает повод думать, что те деревья, которые мы строим, адекватные, и с их помощью можно заполнять какие-то лакуны. А после этого начинается нормальная деятельность по сопоставлению молекулярных и морфологических данных. Палеонтологическая летопись при этом дает привязку по времени, потому что вы видите, когда появляются на этом дереве таксоны.

Вот замечательная картинка (слайд 13), которая ничему не служит, просто, видимо, это первое дерево, оно взято из записной книжки Дарвина.

Ну вот, а когда у вас есть достоверное молекулярные деревья с хорошим разрешением, то дальше можно вернуться назад, посмотреть на морфологические признаки и посмотреть, как эти морфологические, поведенческие, и всякие другие признаки, проявляются на дереве. И это очень большая, красивая и одна из последних областей, которыми люди много занимаются. Оказывается, что иногда молекулярные деревья вызывают переоценку таксономий. Когда таксономия не совпадает с морфологическим деревом, то часто оказывается, что есть и какие-то другие морфологические признаки, которые с деревом согласованы, но которые раньше считались не важным. То есть, это иногда дает довольно сильную переоценку морфологической картины.

Долгин. Может быть, какой-нибудь пример такого пересмотра?

Михаил Гельфанд (фото Наташи Четвериковой)

Гельфанд. Пожалуйста. Есть южноамериканская птица тукан, с колоссальным клювом, примерно с саму птицу. Ее ближайшие родственники, с маленьким клювом – одни из Старого Света, а другие – южноамериканские. И думали, естественно, что те группы, которые с маленьким носом, – родные друг другу, а с большим – «двоюродные». Оказалось, что нет, что тукан родственен южноамериканской группе, у которой маленький нос, а африканские и азиатские – это отдельная группа. То есть, морфологический признак, размер клюва, тут не является определяющим. Даже ясно, почему – еще Дарвин на галапагосских вьюрках видел, что размер клюва – очень подвижный признак. Вот еще пример: секвенировали кусочки генома мамонта, и оказалось, что он является ближайшим родственником азиатскому слону, и двоюродным – африканскому, и еще, кроме того, оказалось, что африканских слонов два вида. Раньше на это не обращали внимания, хотя замечали, что внешний вид тех, кто живут в саванне и тех, кто живут в пустыне, отличаются друг от друга. А оказалось, что это совершенно две разные популяции, которые не скрещиваются. Или, скажем, оказалось, что киты – ближайшие родственники гиппопотамов, потом и палеонтологи нашли промежуточные формы. Ну, про это еще в Книге Иова было написано, там Левиафан и Бегемот…

Теперь мы можем смотреть на совсем полные геномы. Геном – это вся ДНК, которая есть в данном живом существе. Я сначала расскажу байку. Был такой британский математик Карл Пирсон, от которого много чего осталось такого, чему учат в университетах. Его в какой-то момент призвали в армию, там направили в авиацию, а там, узнав, что он статистик, придумали ему правильную задачу. Чем хороши королевские вооруженные силы, так это тем, что там правильные задачи ставят правильным людям. Задача была такая: надо было броней укреплять самолеты, потому что были потери. И генералы решили, что в самолетах нужно посчитать дырки от пуль, и в тех местах, где их больше, ставить броню, потому что ясно же, что именно в эти места пули чаще попадают. Я не знаю, легенда это, или нет, но тогда Пирсон аккуратно спросил: «А в каких самолетах считают?» И когда ему объяснили, что в тех, которые возвращаются с задания, он сказал: «Нет, нужно укреплять те места, где дырок нет вообще. Потому что это означает, что если пуля в это место попала, то самолет до аэродрома не долетит».

В современной геномике используется та же идея. Все время идет постоянный процесс мутаций. И те участки, которые являются консервативными и не меняются, являются функционально важными. Когда стали на это смотреть, первое, что немедленно увидели, были гены, это естественно, а во-вторых, оказалось что консервативны регуляторные участки перед генами, и это сейчас отличный способ искать регуляторные участки.

И еще увидели, конечно, что геномы действительно очень похожи. Два человека отличаются в одной позиции на тысячу, а человек от шимпанзе в одной позиции на сто. То есть, 99% генома у нас с шимпанзе общие. На это есть казуистическое возражение от креационистов: «А что вы удивляетесь? Человека и шимпанзе делали из похожих деталей, вот они и похожи. Ну вот «Волгу» и «Газель» тоже делают из похожих деталей, вы же не удивляетесь, что они похожи».

Но, оказывается, мы видим множество следов эволюционных событий, потому что в геноме история очень хорошо записана. Когда есть одинаковые улучшения, скажем, новые гены, то это не очень хорошо, чтобы доказывать эволюцию: всегда можно сказать, что «из похожих деталей делали». А вот одинаковые ухудшения – это, по-видимому, разумно можно объяснить только тем, что они произошли у общего предка.

Например, ген одного из ферментов пути синтеза аскорбиновой кислоты. Он есть у большинства млекопитающих, но не функционален у приматов, поэтому мы должны аскорбиновую кислоту получать с пищей, это витамин С. То есть получается, что или сломался у общего предка приматов, или нам придется вообразить, что этот ген сломался одновременно и целенаправленно много раз у разных обезьян, что маловероятно. То есть, приходится признать, что все-таки существовал общий предок приматов. А после того, как ген перестал быть функционален, он постепенно разрушается, но, поскольку времени прошло не очень много, мы его остатки видим в геноме. И таких обломков генов мы видим очень много.

Второе, что мы видим, глядя на много геномов, это то, что они совершенно не оптимизированы под существующую жизнь. Есть много мутаций, которые чуть-чуть вредные, но при этом не настолько вредные, чтобы сразу же исчезнуть из популяции. Например, тот же дефект синтеза аскорбиновой кислоты у приматов. Пока вы живете в Африке и питаетесь фруктами, этот ген вам не очень важен. Но, если популяция расширяется и вы попадаете на север, то это становится важным фактором отбора. Светлана Александровна Боринская будет об этом говорить в следующий раз, а я приведу несколько другой пример. У взрослых приматов и вообще у млекопитающих взрослые особи не могут перерабатывать молочный сахар. Это понятно, зачем нужно было: чтобы не было конкуренции между старшими и младшими детьми за доступ к мамочке. Есть специальный регуляторный механизм, который выключает синтез этого фермента на каком-то году жизни. У многих людей сейчас этот механизм разрушен, там случилась точечная мутация, которая попортила регуляторный сайт. Наблюдение состоит в том, что у скотоводческих народов доля людей с таким вариантом гораздо больше, чем у земледельческих.

Еще один вопрос против, который могут задавать: «Посмотрите, какие все разные! Разве можно достичь такого разнообразия какими-то точечными мутациями в генах?» И ответ на это, который тоже становится ясен и подтверждаем сейчас – это то, что многие важные изменения происходят не в генах, а в регуляторных областях. У нас есть гены, которые отвечают за развитие организма. Они регулируют работу других генов. В онтогенезе, в происхождении отдельного организма, после того, как слились яйцеклетка и сперматозоид, есть очень большая программа развития, которая определяет, в каком порядке какие клетки делятся, где закладываются будущие органы, и так далее. И очень маленькими изменениями на этом уровне можно достичь очень больших изменений в морфологии. Вот еще пример: есть ген, который регулирует развитие передней конечности: какое время растет хрящ, прежде, чем окостеневает. Сделали вот что: взяли регуляторную область – не ген! – летучей мыши и пересадили обычной мыши. Больше не сделали ничего. Передние лапы стали на 15 % длиннее.

Я обещал рассказать, что, имея хорошее молекулярное дерево, мы можем интерпретировать какие-то глобальные изменения на уровне морфологии. Вот палочники, они бывают крылатые, бывают совсем бескрылые, а бывают с зародышами крыльев (слайд 14 слева). И когда это нарисовали на молекулярном дереве ( слайд 14 справа), то оказалось, что потери и приобретения крыльев на этом пути случались неоднократно, таксономию нужно пересмотреть, плюс было сделано предсказание, что сохранились они потому, что гены, которые участвуют в развитии крыла, еще для чего-то нужны. Потому что потерять сложный признак довольно легко, а вот сделать так, чтобы он вернулся – сложнее. Поэтому хочется думать, что эти гены отвечают и еще за что-то, и поэтому сохранились, а будут ли они работать еще и на развитие крыла, зависит от небольших изменений, которые могут происходить в обоих направлениях.

И еще одна история того же сорта. На Тихоокеанском побережье Америки был ледник, который отступал, и открывались ручьи, которые стекали в океан. В океане жили трехиглые колюшки, с шипами и плотной чешуей (слайд 15 слева). И в каждом ручье сейчас живет свой вид колюшек, которые без шипов и почти что голые (слайд 15 справа). Первое, что выяснили, это то, что ручьи заселялись независимо, но это естественно, они друг от друга географически отделены. А дальше оказалось, что различие «вооруженного» варианта и «голого» определяется одним геном, и в море голые особи встречаются тоже, только их мало, потому что в море много хищников, и там голой рыбке жить плохо. Когда стали заселяться ручьи, «победили» голые, потому что там быстрое течение, таскать на себе броню неудобно, а хищников, наоборот, нет. Самое поразительное, что эти изменения случились всего примерно за десять тысяч лет, а не за миллион, т.е., практически за обозримое время.

Дальше можно измерять скорость эволюции отдельных генов, и это важно, потому что показывает, как накапливаются изменения и как происходят преобразование. Когда стали рисовать деревья для разных семейств генов, то оказалось, что топологически они похожи, а вот длина веток разная. И был сделан вывод, что важные белки эволюционируют медленно, а всякие относительно маргинальные – быстрее, то есть, тут идет стабилизирующий отбор против изменений в важных белках. Они все равно происходят, но медленнее.

Есть, впрочем, и ситуации, когда полезно изменяться. Один пример я уже рассказал – это вирусы. Вирусы эволюционируют быстро, то есть новые варианты вирусов имеют преимущества перед старыми, потому что перед ними стоит страшный противник в виде иммунной системы, которая быстро научается распознавать вирусы. А после этого она глушит существующий вариант и он перестает размножаться в организме и распространяться в популяции. В этом и состоит функция иммунитета. Новый вариант вируса, к которому иммунитета нет, является заразным, вызывает эпидемии и так далее.

Второй такой же пример: похожие отношения у сперматозоидов и яйцеклеток, которые стремятся избежать того, чтобы их оплодотворили. И отбор на изменения в клетках зародышевого пути, точнее, в их рецепторах – это важный фактор видообразования: последовательности рецепторов быстро меняются, и если у вас популяции по каким-то причинам оказалась репродуктивно изолированные, например, Панамский перешеек вырос из океана, то довольно быстро виды по двум сторонам барьера расходятся, потому что сперматозоиды одних перестают узнавать яйцеклетки других. И это очень простой и очень быстрый механизм видообразования в классическом смысле.

И, перекидывая мостик к следующей лекции, которую будет рассказывать Света Боринская про эволюцию человека, очень интересно узнать, какие изменения происходили на пути обезьяна–человек. Через два года будет 150 лет от знаменитого спора (30 июня 1860 г.) оксфордского епископа Сэмьюэла Уилберфорса и Томаса Гексли (1825-1895) про теорию эволюции. У них состоялся диспут, хороших записей не сохранилось, поэтому толком, что там происходило, не известно. Мы знаем, что Гексли написал длинное письмо Дарвину, но оно не сохранилось. А самый известный анекдот такой: Когда Уилберфорс спросил Гексли, по какой линии он происходит от обезьяны, по отцовской или по материнской, тот пробормотал человеку, который сидел рядом и как раз это записал: «Сам Господь отдал его в мои руки», – и после этого порвал епископа, как Тузик грелку. Сказал он, в очень грубом пересказе, вот что: посмотрите, каков я по сравнению с обезьяной, и каков епископ по сравнению с Богом, и сравните тенденции. А когда год назад наш патриарх на каких-то посиделках в Кремле произнес почти дословно то же самое, что, мол, мы будем верить, что человек сотворен Богом, а кто хочет, пусть верит, что он произошел от обезьяны, он сорвал аплодисменты за то, что так ловко отбрил дарвинистов. Это к вопросу о состоянии умов в викторианской Англии и в современной России.

Итак, берем геномы человека, разных обезьян, нескольких более далеких родственников – мышей и крыс, например. Их можно сравнивать, и из этого вытекает то, много всяких изменений происходит именно в регуляторных областях гена. Это уже давно заметили, что человек – это просто не до конца оформившаяся обезьяна. Смотрят на дупликации генов в линии человека. И это гены, которые потенциально тоже повлияли на это превращение, это нововведения в человеке по сравнению с ближайшим родственником – шимпанзе. И интересно еще смотреть на те гены, которые менялись очень быстро, те, на которые был отбор на изменения. Банальный пример – это гены иммунной системы, но оказывается, что есть и другие гены, которые у человека эволюционируют быстрее, чем у других приматов. Один из них был уже известен – это ген, мутация которого у человека приводит к микроцефалии. То есть ген, который отвечает за размер мозга, у человека очень быстро эволюционировал. И еще проявились гены, которые оказались уже известны медицинским генетикам, потому что были как-то связаны с развитием нервной системы.

Все. Перед вопросами – рекламная пауза. Есть новая научная газета, называется «Троицкий вариант» (которую будут издавать разные научные люди), и вот ее пилотный номер. В редколлегии была дискуссия, продавать его «по-настоящему» или раздавать так, и решили раздавать, но я на всякий случай принес шляпу для пожертвований.

Долгин. И что же из этого всего следует?

Гельфанд. Первое и, пожалуй, то, что мы чувствуем на собственной шкуре – это то, что сейчас биология меняется с фантастической скоростью, мы себя чувствуем как внутри лавины, потому что поток данных такой, что это все интересно и замечательно, но немного страшно. Применительно к тому, что я рассказывал, многие эволюционные вопросы, которые еще недавно были до некоторой степени схоластическими – за счет чего накапливаются большие изменения структуры и функции, как они могут возникать от изменений в геноме, – сейчас можно измерить и показать.

Долгин. Т.е., иными словами, то, о чем рассказывал Кирилл Еськов – это было некоторым макроуровнем, показывающим, как сейчас рассматривают вообще эволюцию саму по себе с точки зрения организма в целом. То, что сказали вы – это доказательство уже через механизм.

Гельфанд. Да, Кирилл в начале лекции сказал, что будет говорить о том, что видно,

и отказался отвечать на вопросы о механизме, о чем как раз говорил я.

Долгин. Спасибо. Ваши взгляды совпадают? Не ваши с Кирилом, а взгляд с позиции макроэволюции и с позиции генетики.

Гельфанд. С одной стороны, это и есть то, что называется теория синтетической эволюции, а, с другой, возвращаясь к позиции Кирилла, он сказал, что он в эту сторону и смотреть не хочет.

Долгин. А вы?

Гельфанд. А мы смотрим и говорим, что какие-то морфологические изменения – как выросла длинная передняя лапа у летучей мыши – происходят за счет изменения какого-то регуляторного гена.

Долгин. Т.е., на ваш взгляд, вы сходитесь.
Обсуждение

Дунаевский, биофизик. Я перечислю несколько вопросов, а, может быть, вы решите, на какие из них отвечать. Что касается происхождения человека и деталей этого, видимо, отпадает, потому что будет обсуждаться отдельно. Следующий частично обсуждался, а я могу вам назвать кошмар Набокова, не помню, где это было о том, как же так сделала эволюция, что изгибы и витиеватости рисунка конкретной бабочки подстроились под один конкретный листик. А что такое бабочка? Там почти нет мозгов...



Гельфанд. Я пытался рассказать, что мозги здесь ни при чем. Бабочка не мозгами решала, что она должна быть похожа на листик. Я переформулирую сейчас это в ортодоксальных дарвинистских терминах: чем больше вы похожи на листик, тем меньше вероятность, что вас съест птица, тем вероятнее от вас останутся потомки. И это

представить себе очень легко: лучше быть немного похожим, чем совсем не похожим, лучше быть хорошо похожим, чем чуть-чуть похожим, и так далее. Все такие примеры хорошо объясняются за счет постепенного улучшения подражания.

Дунаевский. К этому вопросу примыкает тот, который вы тоже затронули: многие биологи испытывают недоумение перед скоростью эволюции: уж слишком быстро шел отбор по сравнению с вероятностью такого изменения.

Гельфанд. Ну, раз я это затронул, то любой гвоздь надо забивать по шляпку. Биологи, которые испытывали внутренний дискомфорт, это говорили, исходя из каких-то своих внутренних ощущений, а не из расчета или наблюдений. Вот я приводил пример про колюшек, циклиды в озере Виктория, Кирилл Еськов рассказывал про тлей, которых можно выращивать на разных растениях, это получаются разные популяции, и они довольно быстро перестают смешиваться. Это показывает, что эволюция, действительно, может происходить довольно быстро.

Дунаевский. Первые элементы биологической эволюции?

Гельфанд. Что вы имеете в виду?

Дунаевский. Живое из неживого.

Гельфанд. Эволюция в узком смысле – биологическом – начинается в тот момент, когда появляются репликаторы, т.е., какие-то системы или конструкции, которые могут себя воспроизводить. Поэтому я специально не говорил про происхождение жизни, это скорее область химии, но вот что мы можем делать, так это, глядя на современные геномы, пытаться понять, как выглядел последний общий предок ныне живущих существ. Мы не знаем, что происходило до него, потому что нельзя проникнуть через это узкое горлышко, можно только с другой стороны, через химию, но мы можем попытаться понять, что общего у бактерий и у человека, и вот про этого предка (он называется LUCA – last universal common ancestor), оказывается, мы можем говорить интересные вещи: например, скорее всего, у него был РНКовый геном, а не ДНКовый; генетический код у него был такой же, потому что у нас и бактерий он одинаковый; весь аппарат синтеза белка был у него примерно такой же, как сейчас, там были рибосомы, транспортные РНК; кое-что можно говорить о его метаболизме; совершенно не исключено, что он не был клеткой, потому что клеточная мембрана, похоже, была изобретена два раза, у архей и у бактерий, двумя разными путями. Если это правда, то последний общий предок живых существ в нашем понимании живым существом не был, потому что он был некоторой лужей, в которой что-то плавало. А дальше уже можно доказывать что-то, махая руками.

Дунаевский. Да вы правы, скорее мой вопрос относился к химии: как из чего-то нереплицированного и не реплицирующегося возникли первые реплицирующиеся существа.

Гельфанд. Люди сейчас занимаются вот чем: химики пытаются делать самореплицирущееся РНК, которые могли бы себя воспроизводить. Сейчас есть много пропастей, которые непонятно чем заполнять, но я надеюсь и подозреваю, что с этим будет так же, как с эволюцией, про которую сто лет назад было совершенно непонятно, как доказывать эти механизмы и на что она опирается, а сейчас мы уже можем об этом говорить. С происхождением жизни можно надеяться, что произойдет то же самое. Пока же мы не можем себе представить, что происходило, пока эти молекулы плавали в бульоне и из них отбирались

Дунаевский. Ближайшие перспективе геномики и протеоники. Каждый из нас много видел и читал что-то про стволовые клетки, и т.д., но на нас валится лавина, и разговоры про какие-то вещи ведутся уже несколько десятков лет, а выхода в реальную медицину так и нет.

Гельфанд. Ну, во-первых, это вопрос не ко мне. Во-вторых, выход есть. Нужно понимать, что есть разница между обещаниями, которые давали организаторы проекта «Геном человека», чтобы получить под него деньги, и той реальностью, которую понимали они же. А примеры, конечно, есть, скажем, то, что называется индивидуальная фармакология: анализ эффективности разных лекарств у отдельного человека. Есть тонкая диагностика рака на разных стадиях по уровням экспрессии разных генов.

Дунаевский. А перспективы?

Гельфанд. Ну, это совсем не по теме.

Дунаевский. А еще какие-то опасности: генетического биотерроризма?

Гельфанд. Есть. Люди, которые говорят о генетическом терроризме, являются или идиотами, или жуликами.

Григорий Чудновский. Маленький вопрос: все, что вы говорили, имеет ли отношение к тому, что называется наносфера, я имею в виду, расстояние измерений – 10 в минус какой-то степени?

Гельфанд. Конечно, нано (смеется).

Чудновский. Второе: Пирсону нужно было бы показать те самолеты, которые не долетели до аэродрома, и тогда бы он сказал, где нужна броня?

Гельфанд. Ну, да.

Чудновский. И, наконец, вот что непонятно: те регулирующие механизмы, о которых вы говорили, это тоже набор генов или что-то совсем другое?

Гельфанд. Там довольно простая история. Есть ген, это участок ДНК, перед ним есть другой участок ДНК, с которым могут связаться другие белки – не тот белок, который закодирован в этом гене, а совсем другие белки-регуляторы. Они чувствую изменения внешних условий, и, в зависимости от них, садятся на регуяторный участок и либо включают работу гена, либо выключают.

Чудновский. Но у них генный уровень тот же?

Гельфанд. Да, они тоже закодированы в каком-то другом месте генома. Так же как милиционер – это такой же человек, как и вы, но он вами командует.

Чудновский. Да, понятно, т.е., основа у них одна. И последнее: если что-то воздействует на изменения: энергетические или какие-то еще условия, что окажется наиболее консервативно, устойчиво по отношению к воздействиям?

Гельфанд. Наиболее консервативны гистоны и белки рибосом. Гистоны – это белки, общие для всех, у кого в клетках есть ядро, и выполняют одну и ту же функцию: они держат вместе ДНК, обматывая их целиком. Как городок в табакерке: где-то глубоко сидит пружинка, которую не надо было трогать, потому что иначе все рассыплется. А рибосомы – основной механизм трансляции.

Лев Московкин («Московская правда»). Спасибо большое, замечательная лекция, но я кое с чем не согласен, а пока хотел кое-то спросить: как по молекулярным данным утверждается наличие именно видов, насколько много известно примеров альтернативного сплайсинга, что дает этот механизм и какова роль транспонируемых элементов в эволюции.

Гельфанд. Существование видов по молекулярным данным определяется следующим образом: вы можете, считая точечные замены, увидеть, что популяции не скрещиваются. Когда они скрещиваются, в каждом поколении происходит несколько рекомбинаций, перестановок материнских и отцовских хромосом, то есть, хромосома, которая пойдет к внуку, не является ни папиной, ни маминой, а наполовину той и другой. Это видно на молекулярном уровне, и, если вы смотрите на последовательности и такого не происходит, значит, популяции, из которых последовательности взяты, не скрещиваются очень давно, и, значит, можно говорить о видах.

Сплайсинг – это вот что. Когда я рисовал картину гена, а потом белка, я кучу всего «замел под ковер» и, в частности, существование матричных РНК. Белок не непосредственно синтезируется, глядя на ДНК, а сначала он транскрибируется в то, что называется матричные РНК, а потом уже транслируется в белок. И оказалось, что у существ, у которых есть ядро, с одного гена могут считаться несколько вариантов матричной РНК, точнее, считывается сначала один длинный, а потом уже из него вырезаются кусочки, а остаток склеивается в зрелую матричную РНК. Это как если бы взяли газету и ножницами вырезали из нее все рекламные объявления, и осталось то, что нужно. То, о чем спросили – этот процесс может пройти разными путями, и у вас с одного гена считаются разные матричные РНК, а с них будут транслироваться разные белки. Это называется альтернативным сплайсингом, и это довольно долго считалось экзотикой, а потом, когда стали приходить данные, выяснилось, что это бывает довольно часто. Вот тут сидит Андрей Александрович Миронов, и я, и некоторое количество наших учеников – мы пропагандируем идею о том, что это хороший способ пробовать разные функции, не теряя старые. Если вы меняете белок в ДНК, вырезая из него кусок или вставляя новый, то вы теряете старый вариант, и это рискованное мероприятие, потому что, скорее всего, это изменение будет фатальным. А если вы ген оставляете как был, а при этом делаете варианты белка на уровне альтернативного сплайсинга, то вы, тем самым, можете пробовать новые функции, не теряя старых. И если новый вариант оказался разумным, то дальше, на уровне тонких регуляторных подстроек, можно его частоту увеличить. Это одна из моделей того, как это может быть.

Мобильные элементы – замечательная вещь – таскают с собой кучу разной регуляции, становятся перед геном, и это довольно мощный механизм эволюции на уровне регуляции. А могут, наоборот, впрыгнуть внутрь гена и полностью его испортить.

Кирилл Еськов. Мы с вами поменялись местами, в тот раз вы были на галерее, а я – тут.

Гельфанд. А теперь я хочу вернуть вам вопрос, который мне задавали: вы-то со мной согласны?

Еськов. Ну, те позиции, по которым я с вами согласен, обсуждать неинтересно. Есть разделение сначала на науку и не науку: вот креационизм - это не наука, остальное — наука. В пределах различных интерпретаций эволюции, ламаркизм, номогенез и всякие другие штуковины по сравнению с современной наукой – это фактически разделение на метафизику и науку Нового времени. А дальше уже начинается собственно наука. Внутри нее тоже есть некоторые расхождения. Самые интересные дискуссии идут между сторонниками мейнстримной теорией эволюции – синтетической – и еще некоторыми, например, сторонниками теории эпигенеза.

Гельфанд. А что вы называете эпигенезом?

Еськов. Ну, Уоддингтон, Шмальгаузен, Шапошников. У синтетической теории эволюции есть несколько дырок. И вот по поводу одной из них я и хотел задать вопрос. Есть такая вещь, как парадокс темпов эволюции. В ряду прокариотов, эукариотов (грубо говоря: слон, мышь, таракан, растение, бактерия) исходя из популяционно-генетических механизмов, темпы эволюции должно быть самыми высокими там, где бактерия и минимальными там, где слон. И главное, что в селекции так и есть. А вот в природе ситуация обратная, и это медицинский факт. Время существования видов точно другое. Время полувымирания (по аналогии с полураспадом) фауны. Как это объясняют эпигенетики, я знаю хорошо, но как этот парадокс объясняется в рамках классической теории?

Гельфанд. Я не готов говорить за всю классическую теорию эволюции, но у меня ощущение, что никакого парадокса нет, потому что мы говорим сейчас немножко про разные вещи. Во-первых, различие оборотов в зависимости от времени жизни поколений, то, когда вы сравниваете, например, приматов и грызунов, что видно, что ветка, которая идет к грызунам от общих предков, в четыре раза длиннее той, что идет к приматам.

Еськов. В каком смысле – ветка?

Гельфанд. Ну, например, мы рисуем эволюционное дерево, состоящее из собаки, мыши и человека – собака является внешним таксоном – то ветка от общего предка к мыши будет вчетверо длиннее, чем у человека. Формально, у человека больше молекулярного сходства с собакой, хотя эволюционно ближе мышь.

Еськов. Вы считаете по количеству замен, по молекулярным часам?

Гельфанд. Не совсем по часам, раз длины веток разные, но по количеству замен. И это как раз соответствует представлениям о том, что поколения меняются быстрее. Второе: у нас возникает чисто зрительный эффект: мы понимаем, что мы внешне похожи на обезьяну, и понимаем, что мы не похожи на мышь, а двух дрозофил мы считаем практически одинаковыми.

Еськов. Нет, простите, я здесь вас прерву. Сейчас палеонтологами накоплено достаточное количество знаний. Среднее время существования крупных млекопитающих – меньше миллиона лет, мышей – примерно два-три миллиона, насекомых – примерно шесть-семь миллионов, и так далее. Это факт.

Гельфанд. Нет, я не спорю, я только не понимаю, каким образом время существования таксона связано со скоростями оборота и прочим. Если хорошо приспособленный таксон, то пускай он живет. А в чем состоит парадокс?

Еськов. Потому что из любой стандартной генетики, чем быстрее у вас оборот и чем быстрее вы отлавливаете мутации, тем быстрее должен быть темп эволюции.

Гельфанд. А размер популяции?

Еськов. Дальше начинаются игры в размер популяции, но это тоже снимается при этих расчетах. И вот как объяснять этот парадокс?

Гельфанд. Ну, мне сложно на это ответить, потому что я не чувствую парадокса.

Еськов. Дело в том, что в рамках синтетической теории эволюции вся эволюция сводится к вариациям аллельных частот в популяциях, которые сводятся к теориям отбора. Все остальное – это несущественная вещь, которая из нее следует. В эпигенетической системе же считается, что отбирается не ген, а организм, а вернее, эпигенетический ландшафт, т.е. совокупность перестраиваемых онтогенезов.

Гельфанд. Чем меньше размер популяции, тем быстрее накапливаются слабовредные мутации, которые отбор не замечает. Это недавно было показано, и это должно объяснять то, о чем Вы говорите – накапливаются слабовредные мутации, вид вымирает. (На самом деле, эта фраза не прозвучала, потому что, во-первых, ведущий прервал дискуссию, а во-вторых, я это сообразил только через три часа. Но она здесь нужна. – М.Г.)

Андрей. Я не специалист в данной области, но мне просто интересно. Мы строим деревья: на уровне белка, механизма, это понятно, а можно ли их строить дальше, как предсказание? Дело в том, что условия мы знаем, а что произойдет дальше? Ведутся ли такие работы?

Гельфанд. Хороших примеров я не придумаю сходу, но вот, например, в той статье, про которую я говорил, пытались спрогнозировать, какой из вирусов гриппа будет успешным в будущем. Такого сорта исследования ведутся.

Долгин. А насколько такой прогноз сбылся?

Михаил Гельфанд (фото Наташи Четвериковой)

Гельфанд. Я не знаю, не проверял. Прогнозировать большие перестройки невозможно, это ясно. И тот механизм, который действует – вот спрашивали про бабочку, у которой крылья – там происходят случайные изменения и какие-то и них очень быстро элиминируются, а какие-то остаются. И тут еще влияет то, про что я не говорил и, может быть, создал неправильное впечатление. На самом деле, большинство изменений нейтральны, они не хороши и не плохи, а просто ни на что не влияют. Это и дает нам возможность строить деревья, глядя в те области, в которых никакого отбора нет. И как их прогнозировать, если это вероятностный процесс? Ну, можно спрогнозировать, что, какой бы замечательный антибиотик вы ни придумали, найдется бактерия, которая будет к нему устойчива, и она довольно быстро распространится. Вот сейчас появился туберкулез с лекарственной устойчивостью, и он будет распространяться.

Константин Курбатов, журналист. Я начну с уточнения того, о чем только что спрашивали. Я правильно понимаю, что та область науки, которой вы занимаетесь, не может делать, как астрономы: они прогнозируют, что вот там должен находиться такой-то эффект, проверяют, и если он там есть, то гипотеза подтверждается, если нет, то не подтверждается.

Гельфанд. Нет, если я так сказал, то это было неточно. Тот сюжет, который я рассказывал про палочников, я «зажевал» из-за недостатка времени. Я напомню, в чем история. У палочников крылья появлялись и исчезали много раз, и это – опровержение того общего принципа, закона Долло, который говорит, что важный признак не может появиться, хотя исчезнуть может легко. И теперь предсказание состоит в том, что эти гены, которые заставляют крылья работать, нужны еще для чего-то. Потому что, как только ген перестает функционировать, он накапливает случайные изменения, и таким примеров мы видим очень много. А эти гены сохранились, и поэтому их довольно легко вернуть в исходное состояние. Второй пример, который могу рассказать: мы предсказываем функции белков, глядя на то, на какие белки они похожи, как регулируются кодирующие их гены – это делается из эволюционных соображений и таких сбывшихся предсказаний у нас уже довольно много.

Курбатов. Второй вопрос: я не совсем понял про скорость изменения: она все-таки зависит от окружающей среды, или она инвариантна, как атомные часы?

Гельфанд. Большинство изменений нейтральны, ну или почти нейтральны. И в этом смысле средняя скорость изменений по всему геному не зависит от внешней среды, и это было как раз сюрпризом, потому что в той статье Цукеркандля, которую я показывал, говорится, что он ожидал, что белки человека будут меньше походить на общего предка, чем белки лемура, потому что лемур меньше эволюционировал морфологически. И это оказалось в среднем не так, потому что оказалось, что морфологические изменения достаточно быстро отвечают на внешние воздействия, как в примере с колюшками, но это происходит за счет небольшого числа изменений, и на общем фоне нейтральной эволюции их не видно.

Курбатов. Я понял, т.е., когда мы смотрим сверху, с точки зрения морфологии, мы выхватываем из этого ряда наиболее видные и заметные изменения, и поэтому нам кажется, что скорость увеличилась. А средняя остается.

И третий вопрос, о социальной структуре: построение табунов или волчьих стай повторяется в разных регионах мира с разными животными, или, например, кошки в разных домах ведут себя одинаково, хотя у них разные родители. Как такой сложный, на наш взгляд, культурно-поведенческий аспект прогнозируется на уровне генома?

Гельфанд. Во-первых, есть какой-то генетический аспект поведения, а, во-вторых, кошки, конечно, в разных домах, но хозяева в этих домах ведут себя примерно одинаково и это поведение формируют. Уровень темперамента, действительно, заложен генетически, но вы спросите об этом у Светы Боринской, она любит рассказывать про эти истории. Думаю, мы скоро будем знать больше. Вот сейчас занимаются происхождением социальной структуры у насекомых. Она возникла как минимум два раза: у перепончатокрылых и у термитов, которые совершенно не родственники, и сейчас люди смотрят гены, которые экспрессируются по-разному у рабочих пчел, у маток и у трутней. Среди них будут те, которые определяют поведение. Я думаю, что у термитов механизм будет другой, потому что рабочие у них не только самки, но и самцы.

Алексей Оловников. Дарвин, человек невероятно проницательный, сказал, что для него самое трудное — это проблема с промежуточными формами. Он ведь говорил, что новые виды возникают за счет изменения прежних, т.е., мы должны ждать непрерывных переходов, которые должны быть запечатлены в эволюционной палеонтологии, а палеонтологи должны это находить. Поскольку при Дарвине еще не находили, то он и говорил, что эта область еще только развивается, а вот через сто лет все уже будет узнано. Прошло уже 150 лет, палеонтология развилась невероятно, и оказалось, то промежуточных форм между видами, на самом деле, не существует.

Гельфанд. На этот вопрос ответил Кирилл Юрьевич Еськов 2 недели назад, я могу только повторить. Он сказал, что в очень многих случаях зафиксированы достаточно гладкие и продолжительные ряды промежуточных форм.

Оловников. Это скорее исключение, чем правило.

Гельфанд. Но это то исключение, которое правило подтверждает – у Дарвина таких рядов не было вообще, а теперь их все больше. Тут еще есть основания думать, что морфологическая эволюция идет рывками, про это на прошлой лекции подробно обсуждалось. Это одна сторона. Второй вопрос, который занимал Дарвина, это морфологические изменения, скажем, как произошел глаз – вроде как он может появиться только целиком, отдельные структуры не имеют смысла. Теперь, когда мы рисуем достаточно подробные филогенетические деревья и прослеживаем изменения вдоль этих деревьев, оказывается, что промежуточные формы достаточно легко реконструируются и каждый шаг, во-первых, достаточно мал, и, во-вторых, всегда более полезен, чем предыдущий. Дальше мы можем спорить, насколько убедительны эти картинки, но правда в том, что мы постепенно начинаем видеть эти промежуточные формы, и на уровне палеонтологии – это к Еськову, и на молекулярном.

Борис Штерн, физик. Допустим, мутации выключились, совсем. Насколько далеко может увести селекция?

Гельфанд. Как это выключились? Все механизмы стали работать без ошибок?

Штерн. Да.

Гельфанд. А на что тогда действует селекция?

Штерн. На имеющийся генетический материал. Собак отобрали, и настолько быстро, что там, по-видимости, никакие мутации роли не играли.

Гельфанд. Нет, играли. Там было меньше точечных мутаций, но были большие перестановки кусков генома, а это вещь, которая сильно влияет на регуляцию, потому что в ген попадает в другой контекст.

Штерн. Эти перестановки произошли спонтанно, и это не результат селекции?

Гельфанд. Перестановки происходят спонтанно все время, но если вы делаете селекцию на разнообразие, то вы искусственно повышаете скорость эволюции.

Долгин. Если я правильно понял, исходный вопрос звучал так: что произойдет со скоростью искусственного отбора, если отключить естественный?

Гельфанд. А, я это не так понял. На собак естественный отбор не очень действует, потому что они живут с человеком, и у домашних животных, как и у человека, он не очень виден на фоне искусственного. Но вот Еськов рассказывал про эксперимент Шапошникова на тлях, которые в течение одного эксперимента, хоть и длительного, перестают смешиваться, и дальше – вопрос темперамента, в какой момент вы захотите объявить это разными видами.

Андрей, студент. Тут говорили о кошмаре Набокова, но Набоков был студентом, и изучал крылья бабочек. А я хочу обсудить другой кошмар, который почему-то никто не обсуждает. Есть какое-то яйцекладущее животное – рептилия или земноводное, – что-то из чего, потом возникло живорождение, и этому животному нужно родить живого детеныша. Пропадает скорлупа, изменяется механизм поведения, и у матери, и у детеныша...

Гельфанд. Давайте я уже отвечу. Переход от откладывания яиц к живорождению переходил у разных существ много раз, и это вещь фантастически быстрая, например, если взять семейства рыб, то в одном семействе встречаются и яйцекладущие, и живородящие формы. Это не совсем честное живорождение, потому что икринка развивается просто внутри матери. Но на самом деле оно сопровождается вполне очевидными морфологическимии изменениями тоже, потому что икринка становится более тонкой, там появляются специальные механизмы для вывода шлаков – т.е., некоторая протоплацента, – это вещи, которые происходят очень быстро. Не говоря уже о том, что переход проходил даже не между рыбами и млекопитающими, а внутри млекопитающих, потому что утконосы – это млекопитающие и они откладывают яйца.

Андрей, студент. Как на молекулярно-генетическом уровне объяснить, что происходят одновременно мутации и приспособительные действия, а они ведь обязаны происходить одновременно.

Гельфанд. То, что происходит – это небольшие изменения. То, что вас пугает – это как одновременно происходят два больших события. А они на самом деле, не очень большие. Яйцо задержалась в организме матери – можно ничего больше пока не делать, скажем, как у живородящих ящериц. Потом ясно, что раз яйцо защищено, то мы сделаем оболочку потоньше. Теперь можно питательные вещества не сразу все запасать, как в яйце, а чтобы они приходили из материнского организма, появляется что-то типа плаценты. Это и у млекопитающих, и у рыб происходит похожим образом. Теперь можно, чтобы зародыш развивался в организме матери долго – сравните сумчатых, у которых это происходит в сумке, а рожают они совершенно не готовое существо, и плацентарных. Это все маленькие шаги, на которые можно разложить то большое изменение, про которое вы говорите. И такие шаги делались в совершенно разных линиях – у рыб, у рептилий, у млекопитающих. А если делать маленькие шаги, то нет проблемы разойтись далеко, особенно если отбор какую-то локальную синхронность все-таки поддерживает, чтобы механизмы у матери и детеныша не слишком разбегались.

Лариса, географ. Очень общий вопрос: есть ли у эволюции направление?

Гельфанд. Нет.

Лариса. Т.е., вы считаете, что идет просто усложнение?..

Гельфанд. Нет.

Лариса. Можно ли чуть более развернуто?

Гельфанд. Нет.

Сергей. Сейчас в генной инженерии часто используют ретровирусы, которые способны переносить белки порядка тридцати дальтон. Вопрос: происходило ли это раньше, и находили ли следы этого от разных видов?

Гельфанд. Именно чтобы на ретровирусе принеслось?

Сергей. Нет, но чтобы были белки примерно идентичными, например, у насекомого и у человека.

Гельфанд. У насекомого и у человека примеров, пожалуй, не знаю, говорили, что есть пример переноса генов от рафлезии к хозяину, рафлезия – это такое растение, от которого практически остался только цветок, а все остальное у него посажено в то растение, на котором оно паразитирует. Там очень сильное взаимопроникновение, на уровне клеток, и говорят, что видели горизонтальный перенос генов. Что точно – находили очень большие куски бактериальных геномов в геноме дрозофил. У насекомых есть всякие внутриклеточные паразиты, которые, конечно, эволюционно уж совсем далеко, и большие куски генома этих внутриклеточных паразитов находили в геноме дрозофилы. На всякий случай, проверяли, что это не дефект сборки генома, а реальная вещь.

Сергей. Не митохондрия?

Гельфанд. Нет, вольбахия.

Долгин. Прошу прощения у всех, кто не смог задать вопросы или выступить, но наше время истекло. Продолжить диалог можно будет уже в рамках нашего формата «Задай вопрос» непосредственно на «Полит.ру». Михаил, ваше резюме.

Гельфанд. Спасибо за вопросы. Я хочу извиниться перед теми, кому я ответил более резко, чем следовало, но мне не хотелось вдаваться в философские рассуждения, а хотелось оставаться на уровне, когда возможны какие-то фактические выкладки.
Приложение

В виде приложения мы публикуем не вместившееся в регламент лекции выступление в том виде, в котором оно было прислано в редакцию.

Непроизнесенное из-за Долгинской цензуры в «Полит.ру» выступление Льва Московкина

Хочу отметить правило, подтвержденное якобы вопросами Кирилла Еськова: генетики хорошо понимают и принимают палеонтологию, палеонтологи генетику отторгают. Видимо, палеонтологам просто с генетиками не везло, они не несут ничего такого, что современная динамическая генетика не знает.

Самое главное, что остается после этих эволюционных лекций (что само по себе несомненная удача проекта): зачем тратить время на спор с клерикалами. Это им остро нужно, как и в дискуссии с антисемитами, они выигрывают, как только им хоть чем ответили, встали на один уровень. Но в Bilingua нет ни тех, ни других, потому что им тут ловить нечего. Вопрос в другом, и он несколько унижает наших замечательных харизматичных лекторов: им льстит то чувство самодостаточности, которое кажется неизбежным в споре с профанами.

Слишком это инфантильно. Потому что есть реальные возражения. Большинство изменений нейтральны, они крутятся в тех областях, которые не проявляются, сказал Гельфанд. Но это всего лишь теоретически так, потому что никто не проверял. Если проверить, думаю, будут сюрпризы.

Было в ответ на вопрос ведущего дано определение: геном - это вся ДНК. Типичное определение молекулярщиков, других они не слышат, для классического генетика вроде меня геном - это эволюционирующая система, коль скоро есть идея, кажется, Владимира Красилова, что не геном для нас, а мы для генома - геном программирует тело и клетку как местообитание и для проверки своей конструктивности, иначе получается хаотический рост HeLa без морфогенеза - вечная раковая жизнь.

Вообще, как и на прошлой лекции, надеюсь, Кирилл Еськов услышит, выявилась необходимость добиться устойчивости терминов, нам их обычно навязывают молекулярщики, они приватизировали слово ген, относят к генам то, что само по себе в фенотип не проявляется и т.д.

Гельфанд сказал "нет" в ответ на вопрос, есть ли у эволюции направление. Эволюцию направляет, условно говоря, структура хаоса, и странно, что, судя по всему, математик и носитель соответствующей фамилии этого, видимо, не знает. Можно и сослаться на антропный принцип в синергетике "будущее сегодня"